Factor Nod

Os factores Nod (ou factores nod) ou factores de nodulación son moléculas sinalizadoras producidas polas bacterias coñecidas como rizobios, durante a iniciación da formación dos nódulos radiculares na raíz das plantas leguminosas coas cales viven en simbiose para facer a fixación do nitróxeno. Tanto as plantas como as bacterias colaboran no estabecemento desta simbiose liberando certas substancias ou crecendo dunha determinada maneira. A planta recoñece a presenza de factores Nod bacterianos no chan e prepárase para establecer a simbiose. Os rizobios producen nitróxeno asimilable para a planta, e a planta produce leghemoglobina para captar o osíxeno que inhibiría o encima nitroxenase bacteriano que realiza a fixación, e proporcionan tamén compostos carbonados para a bacteria.

Características

Os factrores Nod quimicamente son lipoquitooligosacáridos (LCOs) que constan dun esqueleto oligomérico de quitina acilada con varias substitucións de grupos funcionais en residuos terminais ou non terminais. O número de moléculas de N-acetilglicosamina varía nos distintos factores Nod coñecidos; porén, xeralmente a lonxitude do esqueleto de quitina é de 3 a 5 unidades. A estrutura química exacta do factor Nod que a planta ten que recoñecer varía dunha especie bacteriana a outra e é a base da especificidade simbionte-hóspede. Os factores Nod son recoñecidos por un tipo específico de quinases receptoras de membrana que teñen o dominio proteico LysM (motivo lisina) nas súas porcións extracelulares. As dúas quinases receptoras LysM (NFR1 e NFR5) que parecen constituír o receptor do factor Nod foron illadas primeiro na leguminosa utilizada como organismo modelo Lotus japonicus en 2003. Actualmente foron illados tamén da soia e de Medicago truncatula. O NFR5 carece do clásico bucle de activación no dominio quinase. O xene NFR5 carece de intróns.

Os xenes Nod codifican unhas 25 proteínas requiridas para a síntese bacteriana e exportación do factor Nod ^[1]. A expresión dos xenes Nod é inducida pola presenza de certos flavonoides no chan, que foron segregados pola planta para atraer ás bacterias.^[2] Estas substancias químicas inducen a formación de NodD, que á súa vez activa outros xenes implicados na expresión de factores Nod e a súa secreción ao chan. Os factores Nod inducen o crecemento dos pelos radicais, que medran enrolándose e envolvendo á bacteria. Isto vai seguido da rotura localizada dunha zona da parede celular e a invaxinación da membrana plasmática da célula da planta, o que facilitará a penetración no pelo radical da bacteria por medio da formación dun filamento de infección.^[1] Despois continúa o desenvolvemento do nódulo radicular, onde se realizará a fixación do nitróxeno. Os factores Nod actúan inducindo cambios na expresión xénica na leguminosa, principalmente nos xenes de nodulina (uns 20 xenes, entre eles o da leghemoglobina), que se necesitan para a organoxénese do nódulo.^[3]

É interesante que polo menos tres xenes da planta que son estimulados polos factores Nod están tamén implicados na simbiose das micorrizas arbusculares (que penetran en células corticais da planta).^[4] A adición de certos factores Nod potencia a colonización por micorrizas arbusculares, o que indica que estas dúas simbioses poden ter algúns mecanismos comúns.

Notas

↑ ^1,0 ^1,1 Daniel J. Gage (2004). Infection and Invasion of Roots by Symbiotic, Nitrogen-Fixing Rhizobia during Nodulation of Temperate Legumes Microbiol Mol Biol Rev. 68:280–300
↑ José Angelo Silveira Zuanazzi, Pierre Henri Clergeot, Jean-Charles Quirion, Henri-Philippe Husson, Adam Kondorosi,1 and Pascal Ratet (1998). Production of Sinorhizobium meliloti nod Gene Activator and Repressor Flavonoids from Medicago sativa Roots Molecular Plant–Microbe Interactions 11:784–794
↑ Francine Govers, Marja Moerman, J. Allan Downie, Paul Hooykaas, Henk J. Franssen, Jeanine Louwerse, Albert Van Kammen and Ton Bisseling (1986). Rhizobium nod genes are involved in inducing an early nodulin gene. Nature 323:564–466
↑ B. Oláh, C. Brière, G. Bécard, J. Dénarié and C.Gough (2005). Nod factors and a diffusible factor from arbuscular mycorrhizal fungi stimulate lateral root formation in Medicago truncatula via the DMI1/DMI2 signalling pathway. Plant J. 44:195–207. PMID 16212600.

Véxase tamén

Outros artigos

[Gage-1] 1,0 ^1,1 Daniel J. Gage (2004). Infection and Invasion of Roots by Symbiotic, Nitrogen-Fixing Rhizobia during Nodulation of Temperate Legumes Microbiol Mol Biol Rev. 68:280–300

[2] José Angelo Silveira Zuanazzi, Pierre Henri Clergeot, Jean-Charles Quirion, Henri-Philippe Husson, Adam Kondorosi,1 and Pascal Ratet (1998). Production of Sinorhizobium meliloti nod Gene Activator and Repressor Flavonoids from Medicago sativa Roots Molecular Plant–Microbe Interactions 11:784–794

[3] Francine Govers, Marja Moerman, J. Allan Downie, Paul Hooykaas, Henk J. Franssen, Jeanine Louwerse, Albert Van Kammen and Ton Bisseling (1986). Rhizobium nod genes are involved in inducing an early nodulin gene. Nature 323:564–466

[4] B. Oláh, C. Brière, G. Bécard, J. Dénarié and C.Gough (2005). Nod factors and a diffusible factor from arbuscular mycorrhizal fungi stimulate lateral root formation in Medicago truncatula via the DMI1/DMI2 signalling pathway. Plant J. 44:195–207. PMID 16212600.

[1]

[2]

[3]

[4]