Anfidio

Os anfidios (do grego amphi, arredor, dobre) son invaxinacións innervadas da cutícula dos nematodos. Adoitan atoparse na rexión anterior (cabeza) do animal, na base dos beizos. Os anfidios son os órganos olfactosensoriais principais. Cada anfidio consta de 12 neuronas sensoriais con dendritas ciliadas.

Os anfidios son órganos sensoriais que se encontran principalmente nas especies de nemátodos de vida libre como os da clase Dorylaimea (antes Adenophorea ou Aphasmida). Os anfidios acadan o seu máximo desenvolvemento nos nematodos acuáticos, sobre todo nas especies mariñas. Son invaxinacións cegas, tubiformes ou saquiformes, da cutícula. Hai un anfidio a cada lado da cabeza e usualmente localízanse detrás das setas cefálicas. Os anfidios conteñen quimiorreceptores, aínda que é probable que tamén teñan outras funcións sensoriais, xa que a microscopia electrónica revelou que as prominencias sensoriais dos anfidios son tamén cilios modificados.^[1] Por outro lado, na rexión caudal de certos grupos de nematodos parasitos, como nos das clases Chromadorea e Enoplea (antes Secernentea ou Phasmida), hai un par de glándulas unicelulares chamadas fasmidios (anfidios de tipo poro) que desembocan por separado aos lados da cola. Os fasmidios son estruturas glandulosensoriais que interveñen na quimiorrecepción.^[1] Estas últimas estruturas acadan o seu máximo desenvolvemento nos nematodos parasitos.  

Normalmente os anfidios están constituídos por tres porcións: a bolsa anfidial, o conduto anfidial e, por último, a ampola anfidial. O conduto anfidial é a porción media do órgano e é onde se atopan os filamentos terminais dos procesos nerviosos que innervan estes órganos sensoriais; mentres que a ampola anfidial é a porción final, que cumpre a función de rodear ou cubrir as estruturas ciliares e os seus corpos basais. Dentro da bolsa anfidial, as súas paredes están constituídas pola invaxinación da cutícula externa; isto desaparece no conduto, onde se encontra unha membrana basal que se estende ata a ampola.^[2]

Na especie Syngamus trachea, que é parasita de aves, cada anfidio está rodeado por dous elementos de soporte non nerviosos, unha célula glandular grande basal e unha célula anterior de soporte máis pequena. De cinco a seis días despois da infección as glándulas anfidiais mostran altos niveis de actividade secretora. O material secretor descárgase a través do órgano sensorial sobre o tecido do hóspede. A ultraestrutura dos anfidios e as glándulas anfidiais investigouse en adultos que acababan de mudar, inmaturos e maduros, para rastrear o desenvolvemento da actividade glandular e o seu efecto sobre as relacións dos anfidios coas glándulas anfidiais. Nos adultos recentemente mudados, as glándulas teñen niveis moi baixos de actividade secretora e parecen actuar só como células de soporte para os anfidios. Conforme aumenta a actividade secretora, a membrana celular da glándula que rodea as terminacións sensoriais elabórase nun retículo que probablemente forma a superficie secretora. En adultos maduros, o pozo de anfidios está inchado e cheo de secreción. Suxeriuse que as glándulas anfidiais desenvólvense a partir de células de soporte típicas, mais adquiren un novo papel posiblemente asociado coa fixación do parasito.^[3]

Por outra parte, na especie Strongyloides stercoralis cada un dos poros anfidiais está formado por unha célula de encaixe (socket cell) que se conecta a unha superficie superior chamada vaíña. Tanto a vaíña como a célula de encaixe forman a canle anfidial. As neuronas anfidiaies están expostas ao medio ambiente e, polo tanto, é probable que inclúan células quimiorreceptoras importantes para atopar o hóspede, establecer contacto e, ao entrar no hóspede, recomezar o seu desenvolvemento. Os procesos dendríticos das neuronas encóntanse dentro da canle anfidia, rematando preto do seu orificio.^[4]

Outro caso particular que se estudou é o de Hysterothylacium auctum. Nesta especie as células de encaixe (socket cells) conteñen acios de material fibroso, denso aos electróns, na súa rexión apical que cobre a canle fasmidial. A célula da vaíña caracterízase por ter un retículo endoplasmático ben desenvolvido. A canle fasmidal está tapizada por unha fina capa de cutícula que se volve incompleta na base do proceso dendrítico ciliado. Nesta rexión, o proceso dendrítico consiste principalmente nun alto número de singletes de microtúbulos e algúns dobretes de microtúbulos periféricos. A base do proceso dendrítico, que contén numerosos sucos estriados, desprende un gran número de ramificacións como dedos, vilosidades, invadindo a célula de vaíña circundante.^[5]

A posición e estrutura dlos anfidios son caracteres definitorios dalgunhas familias da clase Chromadoera, onde se poden encontrar anfidos postlabiais de forma variable (poros, de peto, circulares ou espirais),^[6] como as que veremos seguidamente:

Monhysteridae:. Pódense identificar pola posición dos anfidios circulares e a posición da vulva, ademais, pódense identificar pola forma das espículas e a forma da cola. Por outro lado, teñen o estoma en forma de funil, a farinxe é case cilíndrica, o sistema xenital é monoprodélfico, o saco uterino postvulval está ausente e os machos non teñen papilas xenitais ou suplementos.^[7]

Rhabdolaimidae:. As setas cefálicas son pequenas e discretas, o estoma é moi pequeno, os anfidios na súa maioría teñen aberturas en forma de fenda, os suplementos xenitais masculinos son papiliformes ou ausentes.^[7]

Plectidae:. A cavidade bucal é tubular cunha base en forma de funil e son doadamente recoñecibles pola cola cónica cunha fileira, a cutícula está anulada, a seta somática é máis prominente na cola. Ademais, os anfidios son uniespirais, circulares, ovais ou simplemente en forma de fenda. As femias son anfidelfas; os machos son diorqueicos. Os suplementos xenitais son esclerotizados e tubulares.^[7]