Phylum

En systématique, le phylum^[1] (au pluriel phyla) est le deuxième niveau dans la classification classique des espèces vivantes, le premier étant le règne. Ce terme est accepté par toutes les disciplines concernées par le monde vivant, comme terme principal ou comme terme de remplacement autorisé. Les mots embranchement et division (ou divisio) sont synonymes mais ne sont utilisés que pour certains règnes, embranchement en zoologie et division ou divisio en botanique.

Selon les biologistes Ruggiero et al. (2015), il existe sept règnes du vivant, constitués de 96 phylums^[2].

Le terme phylum a été inventé en 1866 par Ernst Haeckel à partir du grec phylon (φῦλον, « race »), apparenté à phyle (φυλή, « tribu, clan »)^[3],[4]. Haeckel a observé que les espèces évoluaient constamment vers de nouvelles espèces qui semblaient conserver peu de caractéristiques cohérentes entre elles et donc peu de caractéristiques qui les distinguaient en tant que groupe distinct (« une unité autonome ») :

« Wohl aber ist eine solche reale und vollkommen abgeschlossene Einheit die Summe aller Species, welche aus einer und derselben gemeinschaftlichen Stammform allmählig sich entwickelt haben, wie z. B. alle Wirbelthiere. Diese Summe nennen wir Stamm (Phylon) »

qui peut se traduire par :

« Cependant, une unité réelle et complètement autonome est peut-être l'agrégat de toutes les espèces qui ont progressivement évolué à partir de la même forme originelle commune, comme, par exemple [sic], tous les vertébrés. Nous appelons cet agrégat [un] Stamm [c'est-à-dire une race] (Phylon). »

En taxinomie végétale, August Wilhelm Eichler (1883) a classé les plantes en cinq groupes appelés divisions, un terme encore utilisé pour désigner des groupes de plantes, d'algues et de champignons^[5]. Les définitions des embranchements zoologiques ont changé depuis les six classes de Carl von Linné et les quatre embranchements de Georges Cuvier^[6].

De manière informelle, les embranchements peuvent être considérés comme des groupements d'organismes basés sur une spécialisation générale du plan d'organisation^[3]. Dans sa forme la plus élémentaire, un phylum peut être défini de deux manières : comme un groupe d'organismes présentant un certain degré de similitude morphologique ou développementale (définition phénétique), ou comme un groupe d'organismes présentant un certain degré de parenté évolutive (définition phylogénétique)^[7]. Il n'est pas satisfaisant de tenter de définir un niveau de la hiérarchie linnéenne sans référence à la parenté (évolutive), mais une définition phénétique est utile pour aborder des questions de nature morphologique, telles que le degré de réussite des différents plans corporels.

La mesure objective la plus importante dans les définitions ci-dessus est le « certain degré » qui définit comment différents organismes doivent être membres de différents embranchements. L'exigence minimale est que tous les organismes d'un embranchement soient clairement plus étroitement apparentés les uns aux autres qu'à tout autre groupe.10 Même cette exigence est problématique, car elle dépend de la connaissance des relations entre les organismes : à mesure que nous disposons de plus de données, notamment grâce aux études moléculaires, nous sommes en mesure de mieux déterminer les relations entre les groupes. Ainsi, les embranchements peuvent fusionner ou se diviser s'il apparaît clairement qu'ils sont apparentés ou non. Par exemple, les Pogonophores (« vers barbus ») ont été décrits comme un nouveau phylum (les Pogonophora) au milieu du 20^e siècle, mais des travaux moléculaires réalisés près d'un demi-siècle plus tard ont révélé qu'il s'agissait d'un groupe d'annélides, ce qui a entraîné la fusion des phylums (les vers barbus constituent désormais une famille d'annélides)^[8]. D'autre part, l'embranchement hautement parasitaire des Mesozoa s'est scindé en deux embranchements (Orthonectidae et Rhombozoa) lorsqu'on a découvert que les Orthonectidae étaient probablement des deutérostomiens et les Rhombozoa des protostomiens^[9].

Cette mutabilité des embranchements a conduit certains biologistes à demander l'abandon du concept de phylum au profit d'un classement des taxons en clades sans classification formelle en rangs taxinomiques^[7].

Les paléontologues Graham Budd et Sören Jensen ont proposé une définition de l'embranchement (ou phylum) basée sur le plan d'organisation (comme Haeckel l'avait fait un siècle plus tôt). Cette définition a été proposée parce que les organismes éteints sont les plus difficiles à classer : ils peuvent être des ramifications qui ont divergé de la ligne d'un phylum avant que tous les caractères définissant le phylum moderne n'aient été acquis. Selon la définition de Budd et Jensen, un phylum est défini par un ensemble de caractères partagés par tous ses représentants vivants.

Cette approche pose quelques problèmes mineurs : par exemple, certains membres d'un phylum peuvent avoir perdu des caractères ancestraux communs à la plupart de ses membres. De plus, cette définition est basée sur un point arbitraire dans le temps : le présent. Cependant, comme elle est basée sur des caractères, elle est facile à appliquer au registre fossile. Un problème majeur est qu'elle est basée sur une décision subjective concernant les groupes d'organismes qui devraient être considérés comme des phylums.

Cette approche est utile car elle facilite la classification des organismes éteints dans le « groupe parent » des phylums auxquels ils ressemblent le plus, en se basant uniquement sur des similitudes importantes sur le plan taxonomique. 10 Cependant, il est difficile de prouver qu'un fossile appartient au groupe de tête d'un phylum, car il doit présenter un caractère unique à un sous-ensemble du groupe de tête.10 En outre, les organismes du groupe de tête d'un phylum peuvent posséder le « plan d'organisation » du phylum sans avoir toutes les caractéristiques nécessaires pour en faire partie. Cela remet en cause l'idée que chaque phylum représente un plan d'organisation distinct^[10].

Une classification fondée sur cette définition peut être fortement influencée par la survie fortuite de groupes rares, ce qui peut rendre un phylum beaucoup plus diversifié qu'il ne le serait autrement^[11].

Le nom des phylums se termine par le suffixe -phyta pour les plantes et les algues, par -mycota pour les champignons, par -ota pour les procaryotes (bactéries et archées) et par -viricota pour les virus. Pour le règne animal on ne trouve des suffixes standard qu'en dessous du rang de super-famille^[12].

Selon le Catalogue of Life (1^er août 2023)^[13] :

Phylum	Espèces décrites
Acanthocephala	1 330 (vers parasites)
Annelida	17 515 (vers segmentés, sangsue, lombric…)
Arthropoda	1 165 847 (insectes, crustacés, arachnides, myriapodes)
Brachiopoda	435 (« coquillages » marins)
Bryozoa	20 584 (animaux marins produisant de la matière calcaire)
Chaetognatha	132 (vers marins, constituant du zooplancton)
Chordata	73 501 (vertébrés, amphioxus…)
Cnidaria	15 659 (coraux, anémone de mer, hydres…)
Ctenophora	216 (organismes marins ayant des cils locomoteurs)
Cycliophora	2 (organismes marins microscopiques)
Dicyemida	122 (parasites de céphalopodes)
Echinodermata	11 623 (oursins, étoiles de mer, concombres de mer…)
Entoprocta	171 (vers marins)
Gastrotricha	878 (vers marins)
Gnathostomulida	100 (vers marins)
Hemichordata	139 (vers marins)
Kinorhyncha	344 (invertébrés marins)
Loricifera	44 (organismes marins microscopiques)
Micrognathozoa	1 (Limnognathia maerski)
Mollusca	130 560 (bivalves, escargots, pieuvres, limaces…)
Nematoda	17 461 (vers ronds non segmentés : filaire de Bancroft, oxyure, ascaris…)
Nematomorpha	356 (vers non-segmentés cylindriques parasites d'arthropodes)
Nemertea	1 373 (vers possédant une trompe, presque tous marins)
Onychophora	230 (vers à pattes)
Orthonectida	26 (organismes marins)
Phoronida	19 (espèces marines)
Placozoa	4 (métazoaires aplatis en forme de plaque)
Plathelminthes	22 884 (vers plats : ver solitaire, douve du foie, planaire…)
Porifera	9 622 (éponges)
Priapulida	22 (vers marins possédant une trompe épineuse extensible)
Rotifera	2 014 (organismes aquatiques munis de cils vibratiles)
Sipuncula	205 (vers marins)
Tardigrada	1 461 (tardigrades)
Xenacoelomorpha	459 (vers marins)
TOTAL: 34	1 495 339

Selon le Catalogue of Life (1er août 2023)^[13], Plantae est défini au sens large (Archaeplastida), comprenant les plantes terrestres (bryophytes et plantes vasculaires), les algues vertes et les algues rouges :

(bryophytes)

• Anthocerotophyta Stotler & Crand.-Stotl.
• Bryophyta Schimp.
• †Langiophytophyta Doweld
• Marchantiophyta Stotler & Crand.-Stotl.

(algues vertes)

• Charophyta Migula, 1897
• Chlorophyta
• Glaucophyta Skuja, 1954

(algues rouges)

• Rhodophyta

(plantes vasculaires)

• Tracheophyta

Selon la World Flora Online (janvier 2024)^[14], Plantae est défini au sens strict des plantes terrestres, comprenant les bryophytes et les plantes vasculaires :

sous-règne des Bryobiotina Trevis. - bryophytes

• Anthocerotophyta Stotler & Crand.-Stotl. - anthocérotes
• Bryophyta Schimp. - mousses
• Marchantiophyta Stotler & Crand.-Stotl. - hépatiques

sous-règne des Pteridobiotina Britton & Brown - plantes vasculaires

• Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm. ex Reveal - plantes à fleurs
• Cycadophyta Bessey - cycas
• Ginkgophyta Bessey - ginkgos
• Lycopodiophyta D.H.Scott - lycophytes
• Pinophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm. ex Reveal - conifères
• Polypodiophyta Reveal - fougères et autres

Selon le Catalogue of Life (1^er août 2023)^[13] :

Selon le Catalogue of Life (1^er août 2023)^[13] :

Selon le Catalogue of Life (1^er août 2023)^[13] :

Selon la LPSN (1^er août 2023)^[15] :

Selon la LPSN (1^er août 2023)^[16] :

Selon l'International Committee on Taxonomy of Viruses (1^er août 2023)^[17] :

Les rangs taxonomiques^[a] utilisés en systématique linnéenne pour indiquer la hiérarchie entre les taxons nommés dans la classification du monde vivant sont les suivants (par ordre décroissant) :

• Super-règne, Empire, Domaine (Superregnum, Imperium, Dominium)
• Règne (Regnum)
• Sous-règne (Subregnum)
• Rameau (Ramus, « branch » en anglais)
• Infra-règne (Infraregnum)
  • Super-embranchement, Super-division (Superphylum, Superdivisio)
  • Embranchement, Division (Phylum, Divisio)^[b]
  • Sous-embranchement, Sous-division (Subphylum, Subdivisio)
  • Infra-embranchement (Infraphylum)
  • Micro-embranchement (Microphylum)
    • Super-classe (Superclassis)
    • Classe (Classis)
    • Sous-classe (Subclassis)
    • Infra-classe (Infraclassis)
      • Super-ordre (Superordo)
      • Ordre (Ordo)
      • Sous-ordre (Subordo)
      • Infra-ordre (Infraordo)
      • Micro-ordre (Microordo)
        • Super-famille (Superfamilia)
        • Famille (Familia)
        • Sous-famille (Subfamilia)
        • Tribu (Tribus)
        • Sous-tribu (Subtribus)
          • Genre (Genus)
          • Sous-genre (Subgenus)
          • Section (Sectio)
          • Sous-section (Subsectio)
            • Espèce (Species)
            • Sous-espèce (subspecies) – dernier rang zoologique officiel^[c]
            • Variété (varietas) – race étant un rang zoologique informel^[c]
            • Sous-variété (subvarietas) – sous-race étant un rang zoologique informel^[c]
            • Forme (forma) dernier rang en mycologie – forme étant un rang zoologique informel
            • Sous-forme (subforma)

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