Sporophore

Le sporophore (littéralement « porte-spores »), appelé aussi sporocarpe (« fruit à spores »), appareil sporophytique, appareil fructifère ou corps fructifère, autrefois carpophore (littéralement « porte-fruit »)^[a], est l'appareil reproducteur des champignons dits supérieurs. C'est, dans le langage populaire et littéraire, l'organe de la « fructification » du champignon (sensu lato) et pas seulement du mycélium des champignons. Il contient les sporocystes (basides et asques) qui se différencient dans l'hyménium et qui produisent par reproduction sexuée des méiospores, sous diverses formes.

Le sporophore est la partie la plus visible du macromycète, par opposition au mycélium en grande partie souterrain ; c'est ce qu'en langage courant on appelle « un champignon ». L'apparition des sporophores est intermittente du fait des variations climatiques et leur durée de vie est souvent très courte (quelques jours)^[b] mais peut dépasser quinze ans chez les polypores coriaces^[1]. Les sporophores ne reflètent pas les populations fongiques souterraines car la majeure partie des espèces abondamment représentées sous forme végétative dans les sols ont des mycéliums qui ne « fructifient » pas ou peu^[2].

Il peut tout autant se présenter sous des formes très simples ou des formes très complexes.

Typiquement, il est constitué d'un chapeau et d'un stipe ou « pied » qui présentent également de nombreuses formes. La morphologie du carpophore notamment la dimension, la forme, la couleur et l'aspect du chapeau, du pied, de la chair et des lames, et d'autres caractères distinctifs comme la saveur, l'odeur ou la consistance, sont des caractères importants dans l'identification des Fungi^[3].

Ces paramètres ont chez certaines espèces aussi une importance majeure pour la reproduction du champignon qui doit par exemple — pour diffuser ses spores — attirer des insectes (mouches en général, attirées par les odeurs de matières putrides), des invertébrés ou des mammifères comme le sanglier ou l'écureuil dans le cas des truffes dont la fructification est souterraine.

De nombreux champignons sont des bioaccumulateurs de métaux, métalloïdes et radionucléides, voire d'autres polluants. Au moment de la fructification, ils semblent capables de « débarrasser » leur mycélium d'une partie de ces métaux et autres substances en les accumulant dans le sporophore entier ou dans le pied^[4].

Deux grandes divisions de champignons possèdent souvent des carpophores visibles et identifiables : les Basidiomycètes et quelques Ascomycètes. Le carpophore, partie supérieure du champignon (c'est-à-dire sans ses « racines » ou mycélium) présente de nombreuses formes^[5].

Le carpophore est le plus souvent constitué de deux composantes principales : le pied (appelé stipe) et le chapeau (autrefois appelé pileus).

Le chapeau est divisé en trois parties : une peau (appelée la cuticule) le recouvre sur sa face supérieure, une partie charnue (la chair ou hyménophore) soutient souvent des lames, parfois des tubes et plus rarement des pointes sur sa face inférieure. Ces structures de formes variées constituent l'appareil reproducteur du champignon qui porte le nom scientifique d'hyménium.

Schématiquement, il existe aussi des champignons sans pied (appelés corticioïdes) lorsqu'ils collent à leur support et présentent plusieurs variantes, des champignons qui évoquent la forme des coraux sous divers aspects, (les coralloïdes) et enfin trois formes de champignons plus récents, (les agaricoïdes, les boletoïdes, et les cantarelloïdes) qui ont une réponse autre, avec une protection plus complète, par leur chapeau, de leur système reproducteur qui ont la forme de lames, de tubes, de plis ou de petites pointes.

Les très nombreuses formes de la partie supérieure du champignon (carpophore) jouent un rôle important dans son identification. S'il est maintenant démontré que ces différentes formes ne sont pas toujours étroitement liées, elles n'en sont pas moins simples à retenir pour identifier les champignons. Le fait qu'elles se ressemblent est un exemple de l'évolution adaptative. Toutefois, il est probable que les champignons résupinés soient des formes primitives^[c] Comme ils ont souvent été étudiés en tant que groupe, il est commode de les conserver comme secteur non-taxonomique informel.

Les principales formes de carpophores sont les suivantes^{[réf. souhaitée]} :

Ces différentes silhouettes vont changer lorsque le champignon grandit. La même espèce présente des formes et des couleurs différentes de pieds et de chapeaux en fonction de son âge (jeune, adulte ou âgé) ou son milieu (sec ou humide).

• Exemples de formes de carpophores
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  boletoïde
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  agaricoïde
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  cantharelloïde
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  coralloïde

Il présente la silhouette typique du champignon des prés, soit un chapeau aplati et des lames.

Un carpophore agaricoïde présente les formes caractéristiques de la plupart des agaricales soit à l'état adulte un chapeau convexe étalé, des lames, et un stipe allongé à base légèrement bulbeuse. Ces morphologies sont constantes chez les genres Amanita, Agaricus et les Lepiota.

• Schéma et exemples de carpophore agaricoïdes
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  Carpophore agaricoïde
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  Amanita virosa
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  Agaricus xanthoderma
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  Lepiota sp.

Un carpophore boletoïde présente les formes caractéristiques de la plupart des Boletales, soit présentant à l'état adulte un chapeau convexe épais en forme de coussin (c'est-à-dire pulviné), un hyménium formé de tubes et un pied ventru ou en forme de massue. Les genres Boletus, Leccinum, Suillus et Strobilomyces sont boletoïdes.

• Schéma et exemples de carpophores boletoïdes
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  Carpophore boletoïde
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  Carpophore boletoïde
  tubes de l'hyménium
• 
  Carpophore boletoïde
  pied ventru
• 
  Coupe de carpophore boletoïde

Il présente la forme typique d'une chanterelle, soit une forme d'entonnoir avec des lames, des plis ou des pointes.

Un carpophore cantharelloïde présente les formes caractéristiques de la plupart des Cantharellaceae soit à l'état adulte un chapeau creux, infundibuliforme, un hyménium plissé, lamellé ou hydné et un stipe à pied étroit. On trouve ces morphologies chez les familles et genres Cantharellaceae, les Gomphidius, les Paxillus, les Russulaceae et les Lactarius.

• Schéma et exemples de carpophore cantharelloïde
• 
  Carpophore cantharelloïde
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  Cantharellus cibarius
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  Lactarius helvus
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  Paxillus involutus

Le champignon se présente sous une forme d'estomac, il porte le nom de gastéroïde. On retrouve ces formes primitives dans la famille des sclérodermes chez les Boletaceae et les truffes. Ils sont caractérisés par une enveloppe plus ou moins épaisse : le péridium, généralement de couleur claire, et la partie intérieure : la glèbe ou gleba, généralement brune, d’où son nom. Ils peuvent se développer dans le sol, ils sont appelés champignons hypogés. Ils semblent être, par leur forme, des prédécesseurs des champignons bolétoïdes, comme Chamonixia pachydermis, qui est le dernier ancêtre commun^[6] du genre des bolets à pieds grêles : les Leccinum

• Schéma et exemples de carpophores gastéroïdes
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  Glèbe et péridium
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  En coupe, le péridium entoure la glèbe
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  Scleroderma citrinum
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  Tuber melanosporum (carpophores hypogés)
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  Chamonixia pachydermis
  MRCA^[d] des Leccinum

Champignon agaricoïde qui évolue vers une forme gastéroïde comme chez Lentinus tigrinus f. secotioides dont les lames sont complètement enfermées et jamais exposées à l'air. Le mot est dérivé du nom du genre Secotium, genre qui contient des espèces sécotioïdes^[7].

La morphologie clavaroïde est extrêmement vaste. Elle se retrouve dans des ordres phylogénétiquement différents, ce qui peut indiquer que c'est une réponse de la sélection naturelle^[8].

Un carpophore claviforme ou clavé présente une morphologie qui ressemble à une massue. Cette morphologie se rencontre notamment dans la famille des Clavariaceae ou encore dans le genre Lycoperdon chez les basidiomycètes, dans l'ordre des Gomphales chez les espèces du genre Clavariadelphus et dans l’ordre des Cantharellales, chez les espèces du genre Clavulina.

• Schéma et exemples de carpophores claviformes
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  Claviforme ou clavé
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  Clavaria rosea
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  Clavariadelphus ligula
• 
  Clavariadelphus ligula

Un carpophore est « mucroné » si sa morphologie ressemble à une pointe, à une épine. Un genre typique de cette morphologie est Mucronella où les carpophores peuvent également se présenter suspendus, grégaires et en touffe.

• Exemples de carpophores mucronés
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  Mucronella calva
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  Mucronella flava
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  Mucronella bresadolae
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  Ptychogaster

Un carpophore coralloïde présente une morphologie en forme de corail, ou clavée à plusieurs branches dont les principales sont appelées des ramules et dont les extrémités finales sont des ramuscules.

Cette morphologie se rencontre dans les genres des Clavariaceae les Clavulinopsis les Ramariopsis chez les Scytinopogon de l'ordre des Agaricales. Mais aussi dans l'ordre des Cantharellales, dans les genres Clavulina, Multiclavula, et dans l'ordre des Gomphales, chez les genres Lentaria, Hydnocristella, Ramaria et Kavinia.

On parle également de champignon réfléchi.

• Schéma et exemples de carpophores réfléchis
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  Carpophore réfléchi
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  Pycnoporus coccineus
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  Fomitopsis pinicola
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  Climacocystis borealis

Le pied du champignon est excentrique, collé contre son support et les lames sont décurrentes le long de celui-ci. C'est le modèle type des pleurotes.

• Schéma et exemples de carpophores pleurotoïdes
• 
• 
• 
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• Schéma et exemples de carpophores ongulés
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  Ongulé
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  Fomes sp.
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  Fomes fomentarius
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  Fomitopsis pinicola

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  Réfléchi-résupiné
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  Leptoporus mollis
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  Spongipellis pachyodon

Un carpophore est cupuliforme quand il présente une forme de petite coupe, une cupule. Dans ce cas l'hyménium est orienté vers le haut. Cette morphologie se rencontre chez certaines Pezizaceae et les Nidulariaceae. La cuticule (champignon) est la face extérieure. Elle présente très rarement un stipe : dans ce cas le chapeau est cupuliforme.

• Schéma et exemples de carpophores cupuliformes
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  Carpophore cupuliforme
• 
  Peziza
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  Crucibulum laeve
• 
  Sarcoscypha coccinea

Un carpophore est conchoïde quand il présente une forme de coquillage, forme typique de la coquille Saint-Jacques.

• Exemples de carpophores conchoïdes
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  Carpophores conchoïdes
• 
  Arrhenia sphatulata

Un carpophore apothécioïde présente une morphologie en forme d'ampoule (du grec moderne αποθηκών / apothikón, forme de αποθήκη / apothíki, « lieu de dépôt, magasin ». Cette morphologie se rencontre dans l'ordre des Pezizales chez les ascomycètes, comme les genres Aleuria, Peziza et Otidea et l'ordre des Auriculariales chez les basidiomycètes comme Auricularia auricula-judae.

• Schéma et exemples de carpophores apothécioïdes
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  Apothécioïde
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  Peziza badia
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  Aleuria aurantia
• 
  Otidea onotica

Le chapeau du carpophore peut présenter de nombreux aspects qui permettent d'identifier le champignon. Les principales formes de chapeaux se divisent en quatre grands types : coniques, concaves, convexes et crêtées.

La morphologie peut évoluer au cours du développement du chapeau ; ainsi la même espèce peut présenter une forme différente selon son âge, jeune, à maturité ou vieux.

La cuticule ou pileipellis, (du latin cuticula, petite peau), est la mince peau recouvrant le chapeau du carpophores. Cette surface du champignon ou du carpophore peut prendre de nombreux aspects.

On rencontre chez les basidiomycètes différentes formes de marge de l'hyménophore, le bord du chapeau, comme la marge striée de certaines amanites, appendiculée chez un bolet, ou ondulée chez les tricholomes.

Généralement l'hyménium est la partie inférieure de l'hyménophore. Chez les agarics, ce sont les deux faces des lamelles qui sont tapissées d'hyménium, chez les bolets ce sont les tubes, chez les hydnes ce sont les aiguillons, et chez les girolles l'hyménium est formé par les plis ressemblant à des lamelles à l'extrémité supérieure du pied. Chez les pézizes, ils sont à l'intérieur de la coupe, chez les lycoperdons, ils forment la glèbe. On trouve six formes distinctes de système reproducteur sous les chapeaux des champignons; elles peuvent présenter de multiples aspects de formes plus complexes, de couleur, d'odeur, etc.

• Schéma d'hyméniums du carpophore.
• 
  Lames
  hyménophores lamellés.
• 
  Tubes
  hyménophores tubulés.
• 
  Aiguillons
  hyménophores aculéolés.
• 
  Plis
  hyménophores plissés.
• 
  Pores
  hyménophores poroïdes.
• 
  Glèbe.

Les basidiomycètes montrent diverses formes de stipe ou pied du champignon, marginé chez certaines amanites, bulbeux chez certains cortinaires, radicant chez les Melanoleuca ou les Hygrocybes ou ventru chez les Boletus. La couleur de la partie radicante du stipe peut se modifier.

• Schéma et exemples d'anneaux du stipe
• 
  Déliquescent
• 
  Attaché par le haut
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  Amanita muscaria
  Voile attaché par le haut
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  Attaché par le bas
• 
  Macrolepiota procera
  Voile attaché par le bas
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  Libre
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  Double
• 
  Gainé

Le voile général est une membrane qui entoure l'ébauche du carpophore des champignons de l'ordre des Agaricales.

Le voile partiel est une membrane qui enveloppe les lames ou les pores de l'hyménium du carpophores des Boletales.

Cet organe protège l’hyménium jeune. Il va abandonner au stade adulte un anneau (voile membraneux) ou une cortine (voile filamenteux).

• 
  Phallus indusiatus
  Jupe réticulée

Un champignon est dit hygrophane lorsque, selon l'état hygrométrique de l'air, le carpophore change de couleur en séchant, soit par zones concentriques, soit par bandes radiales, comme chez le laccaire améthyste, Laccaria amethystina^{[A 1]}. La surface de l'hyménophore et le stipe peuvent reprendre parfois leurs couleurs initiales par réhydratation.

Les champignons sont dits grégaires, quand ils se présentent en groupe. Ce développement multiple de champignons se rencontre souvent chez les Hypholomes, mais aussi chez les Coprins ou encore chez les Gliophores. Plusieurs formes grégaires de champignons peuvent se présenter : les champignons dispersés mais proches comme chez les Vesses de loup ou les Xeromphalina sont simplement grégaires. Si deux à trois champignons sont joints par le pied, les champignons sont connés. Les champignons sont dits cespiteux s'ils présentent plusieurs pieds joints comme chez les Coprins micacés. Les champignons sont fasciculés s'ils présentent plusieurs formes connées et cespiteuses sur une même souche comme chez les Pholiottes changeantes. Les champignons sont dimidiés s'ils sont empilés comme chez certains polypores. Enfin, les champignons sont annulaires, ou selon l'appellation populaire en ronds de sorcière si le mycélium se développe au départ d'un seul individu, présentant les années suivantes une forme d'arc de cercle ou un cercle entier de champignons. Certains champignons, comme les armillaires peuvent présenter quasiment toutes ces formes.

• Schéma et exemples de carpophores simplement grégaires
• 
  Grégaires
• 
  Xeromphalina campanella
• 
  Lycoperdon pyriformis
• 
  Gliophorus chromolimoneus

Les champignons peuvent pousser en groupe, reliés par le pied à deux ou trois exemplaires, dans ce cas ils sont dits connés.

• Schéma et exemples de carpophores connés
• 
  Connés
• 
  Hypholoma sp.
• 
  Hypholoma sp.
• 
  Armillaria sp.

Les champignons peuvent pousser en groupe, reliés à quelques-uns par le pied en petite touffe, ils sont alors cespiteux.

• Schéma et exemples de carpophores cespiteux
• 
  Cespiteux
• 
  Hypholoma sublatericium
• 
  Hypholoma sp.
• 
  Armillaria mellea

Les champignons peuvent pousser en groupe importants et être reliés par leurs pieds en grand nombre et sont alors fasciculés.

• Schéma et exemples de carpophores fasciculés
• 
  Fasciculés
• 
  Hypholoma fasciculare
• 
  Armillaria sp.
• 
  Armillaria mellea

On parle de champignons dimidiés lorsqu'ils se développent comme empilés.

• Schéma et exemples de carpophores dimidiés
• 
  Dimidiés carpophores
• 
  Polyporus dimidié
• 
  Fomes fomentarius
  carpophore dimidié
• 
  Trametes versicolor

Les champignons peuvent pousser en groupe en formant un cercle (une zone annulaire), certains mycélium se développant régulièrement chaque année, élargissant le cercle. Ils vont donner une image d'anneau annuel élargi, ceci au départ d'un seul premier champignon, créant les ronds de sorcières. Ces cercles de champignons peuvent durer des années et s'étendre sur plusieurs dizaines de mètres chez certains champignons, tout en développant plusieurs centaines d'individus. Le mycélium modifie la croissance de l'herbe car en dégradant le substrat, il enrichit très localement la terre en azote (engrais naturel). Visible du ciel, il ne faut pas les confondre avec les palses des Hautes Fagnes, formes périglaciaires^[10].

Ce phénomène est propre à certains champignons (de la classe des basidiomycètes). Les espèces les plus connues qui présente cette caractéristique sont les clitocybes nébuleux, les pieds bleus, les tricholômes de la Saint-Georges, Gomphus clavatus, certains coprins, les certains psylocybes, les paxiles enroulés et certains Agarics et rarement certaines Amanites^[11].

Les champignons peuvent aussi présenter un « faux cercle » lorsqu'on observe un arbre en son centre. Dans ce cas, le cercle de champignons peut réapparaître chaque année, les champignons suivant la progression des plus fines racines de l'arbre^[e]. Il peut aussi se développer autour d'un arbre mort, qu'il soit coupé, détruit, disparu ou encore recouvert par un pré. Les armillaires vont prendre la forme du cercle de ses racines en décomposition. Dans ce cas le cercle ne progresse pas^[12].

• Schéma et exemples de carpophores annulaires
• 
  Carpophore annulaire.
• 
  Carpophore annulaire
  Marasmius oreades.
• 
  Ronds de sorcières
  Lepista nuda.
• 
  Faux cercle
  Clitocybe nebularis.
• 
  Modification de
  croissance du gazon.

Chez les basidiomycètes, ces principales formes de marge du chapeau du carpophore peuvent se rencontrer. Il faut cependant noter que certains carpophores peuvent présenter des marges différentes suivant leur développement, comme certains Coprinus qui vont présenter une marge révolutée en fin de développement, ou d'autres comme le genre Cortinarius, hygrophanes, et qui deviendront révolutés s'il fait trop sec.

• 
  Schéma de marge enroulée.
• 
  Marge enroulée de Lepista nuda.

Les lames, lamelles et lamellules des champignons vues de face peuvent prendre différentes formes: les mycologues parlent alors de lames, lamelles ou lamellules qui pourront être bifurquées, ramifiées, anastomosées, lamellulées, serrées ou espacées.

• 
  Schéma de lames bifurquées.
• 
  Lames bifurquées des Cuphophyllus.

Les lames peuvent être disposées différemment autour pied du champignon: les mycologues parlent alors de lames libres, adnexées, adnées, sécédentes, émarginées ou échancrées, sinuées, subdécurrentes ou décurrentes.

• Âcre
• Amère
• Amarescente
• (Émétique)
• Poivrée
• Savonneuse

• Épigée
• Hypogée

Les odeurs des champignons sont très diverses et certaines d'entre elles si caractéristiques qu'elles ont même donné leur nom aux espèces facilement repérables par leurs terminaisons latines en -olens ou -osmus. Si certaines odeurs sont communes et sont caractéristiques de très nombreux champignons, comme les odeurs farineuses, terreuses, fruitées, raphanoïdes ou rances, d'autres sont si spécifiques qu'elles sont déterminantes. Les odeurs de champignons supérieurs représentent un critère d'identification non négligeable pour la mycologie descriptive, 70 % des espèces ne possédant qu’une seule note odorante^[f]. Des ouvrages recensent d'ailleurs des classifications d'espèces de champignons en fonction de leurs odeurs. Morchella crassipes et Pleurotus ostreatus présentent des potentialités intéressantes de production de molécules odorantes naturelles^[13].

Dans le domaine de la détermination des molécules ou assemblages de molécules odorantes des champignons, la chimie a fait de nombreux progrès ces dernières années. L’étude des odeurs fongiques a - jusqu’à présent - permis d’identifier 250 molécules majeures. Le « champignol » (oct-1-én-3-ol) et l'octan-3-one ont ainsi été reconnus comme responsables de l'odeur « fongique », l'odeur basique « de champignon » d'Agaricus bisporus par exemple. Six familles de molécules organiques volatiles sont présentes: les hydrocarbures et les hétérocycles, des alcools, phénols et dérivés et des aldéhydes, acides et dérivés, ainsi que des composés soufrés. Les analyses chimiques révèlent qu'un mélange de composés volatils est à l'origine de l'odeur complexe de ces champignons: quinze composés volatils ont été identifiés pour Cantharellus cibarius, trente pour Craterellus cornucopioides, onze pour Cantharellus lutescens, dix-huit pour Craterellus tubaeformis et douze pour Hydnum repandum. D'autre part, les composés participant notamment à l'arôme de l'abricot ou de la mirabelle ont également été identifiés dans ces cinq espèces^[14]. Chez Lepista nebularis, le Clitocybe nébuleux, on relève de 28 à 49 substances suivant la technique utilisée^[g]. On peut notamment citer les présences de β-barbatène responsable d'une odeur moisie et terreuse, de dérivés indoliques qui donnent une odeur fétide, de dérivés en C8 responsables d'odeurs fongiques, de dérivés de l'acide butyrique qui révèlent une odeur de fromage ainsi que du 2-phényléthanol qui dégage une odeur de rose caractéristique et enfin de benzaldéhyde, typique de l'odeur des amandes amères. Ces substances sont très largement utilisées dans l'industrie des arômes^[15].

Certains composés volatils sont impliqués dans les interactions des organismes fongiques avec les animaux dans leur environnement biotique ainsi que dans leurs processus de reproduction et de développement^[16].

Les sporophores peuvent présenter des odeurs de fleurs et de fruits, de légumes, d'épices ou d'herbes, d'aliments, parfois sucrées et enfin une série d'odeurs désagréables. Toutefois, la même odeur, par exemple celle de l'Omphalophallus imperialis ou du Mutinus elegans peut être perçue comme agréable et capiteuse ou au contraire comme repoussante par des mycologues^[17].

• Poivre : Lactarius piperatus, Clavariadelphus pistillaris
• Romarin : Russula minutula
• Vinaigre : Collybia peronata, Russula acetolens

• J.-P. Sachs, « Odeurs fongiques », Bulletin de la Société Mycologique de France, vol. t. CVII,‎ 1991, pp. 146-149
• M. Locquin, et J. Lenoir, Le nez des champignons (86 échantillons d'odeurs fongiques),, éditions Jean Lenoir, 1986.
• Guy Claus, « Des odeurs en mycologie ! », Documents mycologiques, vol. 8, n^os 30-31,‎ 1978, pp. 31-63.
• J. Mornand et P. Taillandier, Guide pratique des odeurs de champignons, Société des sciences, lettres et arts de Cholet, nd

• Amyloïde:
  • bleuissant à l'iode
  • bleu-noir au réactif de Melzer
• Dextrinoïde
  • brun-rouge foncé au réactif de Melzer

Reviviscence : capacité de quelques sporophores desséchés de reprendre leur forme d'origine en absorbant de l'eau.

Références issues de Essai Taxonomique sur les familles et les genres des Hyménomycètes de N. Patouillard (Imprimerie Declume, Lons-le Saulnier, 1900) :

• Roger Philips (trad. de l'anglais), Les Champignons, Paris, Solar, 1981, 288 p. (ISBN 2-263-00640-0)
• Guillaume Eyssartier et Pierre Roux, Le guide des champignons, France et Europe, Paris, Belin, 2011, 1119 p. (ISBN 978-2-7011-5428-2)

• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Britannica
  • Gran Enciclopedia Aragonesa
  • Gran Enciclopèdia Catalana
  • Internetowa encyklopedia PWN
  • Larousse
  • Store norske leksikon
  • Universalis
• Notices d'autorité :

  • LCCN
  • Japon
  • Israël

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