Muskulu-sistema

Funtsean, hiru muskulu-ehun mota daude: eskeletikoa, kardiakoa eta lisoa. Hirurek dute uzkurtasunaren propietatea, zelulek haien luzera murriztu eta handitzeko aukera ematen duena, baina desberdinak dira ezaugarri mikroskopikoengatik, kokapenagatik eta kontrakzioa erregulatzeko moduagatik. Uzkurdura hori borondatezkoa izan daiteke garunaren lobulu frontalean sortutako aginduen bidez, hau da, automatikoa, nahimenak esku hartu gabe, bihotzeko muskuluan edo hestearen hormako muskuluetan gertatzen den bezala^[1]. Muskulu-ehuna miozito izeneko zelulek osatzen dute, eta gainerako ehunetatik bereizten duten lau propietate nagusi ditu^[2]:

• Kitzikagarritasun elektrikoa. Ehun muskularrak nerbio-sistemaren bulkada elektrikoak jasotzen ditu eta horiei erantzuten die mugimendua sortuz.
• Uzkurgarritasuna. Kontrakzio-indarra izeneko tentsio batek sortzen duen laburtze-ahalmena da. Sortutako tentsioak erresistentzia gainditzen badu, mugimendu bat gertatzen da, muskulua kokatuta dagoen lekuaren arabera desberdina izango dena.
• Hedagarritasuna. Muskuluak inolako kalterik jasan gabe zabaltzeko duen gaitasuna da. Propietate hori argi eta garbi ikus daiteke urdailaren muskulu-geruzan, digestio-prozesuan urdaila janariz betetzen denean nabarmen lasaitzen baita.
• Elastikotasuna. Muskulu-ehunak uzkurtze-prozesuaren ondoren edo luzatu ondoren jatorrizko luzerara itzultzeko duen gaitasuna da.

Muskulu-ehuna eta hezurrak osatzen dituen hezur-ehuna alderatzen badira, erraz uler daiteke lau propietate horien garrantzia. Hezur-ehuna ez da kitzikagarria elektrikoki, ez du uzkurtzeko edo forma aldatzeko gaitasunik. Ezin da zabaldu, luzatu egiten bada hautsi egiten da haustura eraginez.

Muskulu-ehuna osatzen duten zelulei miozitoak edo muskulu-zuntzak esaten zaie, luzangak direlako. Muskulu ildaskatuaren miozitoak oso luzeak dira, forma zilindrikoa dute eta nukleo anitzekoak daude, hau da, zelula bakoitzak nukleo ezberdinak ditu. Banakako muskulu-zuntzak faszikuluak osatuz taldekatzen dira. Zuntz bakoitza endomisio izeneko ehun konjuntibozko geruza batez inguratuta dago, faszikulu osoa perimisioan bilduta dagoen bitartean. Faszikulu batzuk elkartzen dira epimisioak inguratzen duen muskulu osoa osatzeko^[3].

Muskulu-zuntzek barne-harizpi ugari dituzte, miozuntzexka izenekoak, zelularen ardatz nagusian paraleloki kokatuta daudenak eta ia zelula-masa osoa hartzen dutenak. Muskulu-zuntz lisoen miozuntzexkak homogeneoak dira itxuraz, baina muskulu ildaskatuarenak, aldiz, errefringentzia desberdineko eremuak dituzte, miozuntzexka osagai nagusien, miosina eta aktina proteinen banaketaren ondorioz.

Zelula muskularra inguratzen duen mintzari sarkolema esaten zaio, eta zitoplasmari, berriz, sarkoplasma. Aktina-harizpiak eta miosina-harizpiak dauden eskualdeak sarkomero izena du.

•  
  Muskulu zuntzen egitura.
•  
  Muskulu zuntzen egitura.

 

Plaka neuromuskularra edo lotura neuromuskularra neurona motorraren eta muskulu baten artean ezartzen den konexioa da^[4]. Horren bidez, neuronak bulkada elektrikoak transmititzen dizkio muskulu-zuntzari, eta zuntz hori uzkurtu egiten da. Plaka neuromuskularrean bi zelulak parte hartzen dute: neurona motorrak (motoneurona) eta zelula muskularrak (miozitoa). Horien artean arraildura sinaptikoa deritzon espazio bat dago.

Nerbio-bulkada batek (eragiteko potentziala) neurona motore baten axoiaren bidez bidaiatzen duenean, bere ibilbidearen amaieran terminal-botoia deritzon eskualdera iristen da, non azetilkolina neurotransmisorea arraildura sinaptikora askatzen duen^[5][6]. Azetilkolina muskulu-zelularen mintzarekin elkartzen da, eta mintzaren potentziala aldatzen du (despolarizazioa). Despolarizazioa zuntz osoan zehar hedatzen da eta haren uzkurdura eragiten du, azken erantzuna. Miozitoaren mintzaren despolarizazioa kaltzio-kanalak irekitzean sortzen da, eta kaltzio estrazelularrari zelula muskularrean sartzeko aukera ematen dio.

Uzkurgarritasuna muskulu-zuntzek laburtzeko eta lodiagoak egiteko duten propietatea da. Hori posible da zelula bakoitzak aktina eta miosina izeneko bi proteina ezberdinez osatuta dauden zuntz ugari dituelako. Bi proteina mota horiek itxura desberdina dute, aktinazko harizpiak meheak eta kolore argikoak dira, eta miosinazkoak, berriz, kolore ilun eta lodikoak. Elkarren artean txandakatzen dira inbrikatuta, eskuetako hatzak lotzen direnean bezala^[7].

Zuntz irristakorraren ereduaren arabera, atseden-egoeran, muskulu-zuntzak gainjartze-maila ertaina du aktina- eta miosina-harizpien artean; kontrakzio-egoeran, gainjartzeak gora egiten du; aldiz, muskulu-elongazioa gertatzen bada, gainjartzeak behera egiten du, eta nulua ere izan daiteke^[8].

Muskulu-tonuaren kontzeptuak tentsio arina eta konstantea deskribatzen du muskuluan, eta erresistentzia gisa agertzen da artikulazio bat modu pasiboan mobilizatzen saiatzen denean. Funtsezko funtzioa du postura mantentzeko, adibidez zutik edo bizkarrik gabeko banku batean eserita egoteko. Gehiegizko tonu muskularrari hipertonia deitzen zaio, eta bere jaitsiera hipotonia da^[9].

Gorputz-jarrera jakin bat mantentzeko, nerbio-sistemaren jarduera jarraitua behar da, enborreko eta gorputz-adarretako muskulaturaren jarduera doitzeko; horrela, une bakoitzean, muskulu-tonua artikulazioen egoerara eta kanpoko kargak egotera egokitzen da, adibidez objektu astunak garraiatzen direnean.

Muskulu ildaskatuen zuntzak hainbat kategoriatan sailka daitezke: I. mota, II. mota eta IIa. mota.

I. mota

Uzkurdura geldoko zuntzak edo zuntz gorriak ere deitzen zaie, diametro txikikoak dira, odol-hodi ugariz irrigatuta daude eta barruan mitokondria-mota ugari dituzte, baina oso glukogeno gutxikoak. Intentsitate gutxiko baina denboran oso luzeak diren uzkurdurak behar dituzten jardueretarako funtzionatzen dute, adibidez, gorputz-jarrera mantentzeko.

II. mota

Kontrakzio azkarreko zuntzak edo zuriak. I motako zuntzen kontrako ezaugarriak dituzte, diametroa handiagoa da, baskularizazio txikia dute, mitokondriako gutxi dituzte eta glukogeno asko. Organismoak batez ere denboran oso iraunkorrak ez diren baina intentsitate handia duten ariketetarako erabiltzen ditu. Oso sentiberak dira nekearen aurrean.

IIa. mota

Tarteko ezaugarriak dituzte I. eta II. motakoen artean. Pertsona batek egiten duen entrenamendu motaren arabera, I motako zuntz bihur daitezke, baldin eta indar-ariketa luzeak badira nagusi, edo II motako zuntz, baldin eta entrenamenduan jarduera muskular bizia baina iraupen laburrekoa behar duten ariketak nagusitzen badira, 30 segundo eta 2 minutu artean.

Hiru muskulu mota daude: muskulu eskeletikoa, muskulu lisoa eta muskulu kardiakoa. Testu gehienetan, muskulu-sistema muskulu eskeletikoek soilik osatzen dutela jotzen da, eta horiek dira borondatezko mugimenduak ahalbidetzen dituztenak. Hala ere, batzuetan, muskulu lisoa eta gihar kardiakoa sistema horretan sartzen dira, nahiz eta haien funtzioak oso desberdinak izan, jarraian aipatuko dugun bezala.

 

Muskulu ildaskatua oinarrizko unitatea sarkomeroa duen muskulu mota bat da. Mikroskopio baten bidez ikusten denez, ildaskak ditu, aktinaz eta miosinaz osatutako banda argi eta ilunez osatuak. Ardatz-formako muskulu-zuntzez osatuta dago, mutur oso finekin, eta muskulu lisoak baino luzeagoekin.

Muskulu ildaskatuen funtzio nagusia borondatezko mugimenduak sortzea da. Beste funtzio bat gorputz-egonkortasuna mantentzea da, muskulu-tonua deitzen zaion uzkurdura partzial konstante eta mantendu bati esker. Bestalde, muskulu ildaskatuak dira gorputzeko bero-iturri nagusia, eta organismoaren tenperatura 37º zentigradutik hurbil mantentzen laguntzen dute^[7].

Muskulu ildaskatuak animalia bilateral guztietan (ugaztunak, artropodoak, anelidoak...) eta ez-bilateral batzuetan aurki daitezke, adibidez ktenoforoetan eta knidarioetan. Bi talde horietan modu independentean eboluzionatu zuela uste da^[10].

 

Muskulu lisoa, erraietakoa edo borondaterik-gabekoa ere esaten zaiona, ardatz-formako zelulek osatzen dute, eta nukleo zentral bat dute, beste edozein zelularen antzekoa; ez du zeharkako ildaskarik, nahiz eta luzetarako ildaxka txiki batzuk dituen. Muskulu leunak uzkurtzeko estimuluaren erdian nerbio-sistema begetatibo autonomoa dago. Muskulu lisoa ugaltze- eta iraitz-aparatuan, odol-hodietan, larruazalean eta barruko beste organo batzuetan dago.

Muskulu lisoaren funtzioak oso desberdinak dira kokapenaren arabera, digestio-hodia osatzen duten zuntzek mugimendu peristaltikoak uzkurtzean eragiten dituzte, odol-hodien paretetan daudenek hodien kalibrea gutxitzea edo handitzea eragiten dute uzkurtu edo erlaxatu ahala. Bronkioetan kokatutakoek kalibrea handitu edo gutxitu dezakete bronkioetan. Dermisean daudenak biloa tentetu ditzakete. Irisaren muskulu-zuntzek begi-niniaren dilatazioa edo konstrikzioa ahalbidetzen dute, inguruneko argitasun-mailaren arabera^[7].

 

Muskulu kardiakoa (miokardioak) bihotzaren pareta osatzen du. Muskulu ildaskatu mota bat da, ezaugarri berezi batzuk dituena. Bere funtzioa odola zirkulazio-sistemaren bidez ponpatzea da. Zelulak adarkatuta daude, sinzitio funtzional gisa ezagutzen den egitura bat osatuz; izan ere, lotura komunikatzaileen bidez konektatuta daude, eta lotura horiei disko interkalarrak deitzen zaie. Ondorioz, uzkurdura sinkronizatua izan daiteke. Bi sinzitio funtzional daude: batek aurikulak eratzen ditu eta besteak bentrikuluak.

Muskulu agonistek, uzkurtzean, ekintza jakin bat egiteko beharrezko indarra sortzen dute. Muskulu antagonista da uzkurtzean kontrako ekintza egiten duena. Adibidez, ukondoa tolestean, bizeps brakialak muskulu agonista gisa jokatzen du, eta trizeps brakiala, berriz, lasaitu egiten da eta antagonista gisa funtzionatzen du. Ukondoa luzatzen denean, ordea, trizepsa uzkurtu egiten da eta agonista gisa jokatzen du, eta bizepsa lasaitu egiten da eta antagonista gisa funtzionatzen du^[11].

Muskulu sinergistak, uzkurtzean, muskulu nagusiarekin elkarlanean aritzen dira ekintza jakin bat egiteko. Finkatzaile izeneko giharrak ere badaude, eta ondoko artikulazioak immobilizatzen jarduten dute, ekintza nagusia egin ahal izateko. Egoera jakin batzuetan finkatzaile gisa jarduten duen muskuluaren adibide bat da ukondoa makurtzean sorbaldaren posizioa finkatzen duen deltoidea.

Azaldutako guztitik ondorioztatzen da mugimendu jakin bat egitea ekintza konplexua dela, non funtzio desberdinak dituzten muskulu desberdinek modu koordinatuan jardun behar duten, nahiz eta nagusia den bat egon daitekeen. Biomekanika mugimenduan lan muskularra nola gauzatzen den aztertzen duen zientzia da.

Tendoia muskulu baten muturrean dagoen egitura anatomikoari deitzen zaio, hezur bati lotzeko balio duena. Tendoiak muskuluak garatutako indarra hezurrera transmititzen du eta mugimendua eragiten du. Muskulu gehienek bi tendoi dituzte, bat mutur bakoitzean. Batzuetan, muskulu baten muturra bitan banatzen da eta bi tendoitan amaitzen da, baina kontrakoa ere gerta daiteke, hau da, muskulu batzuk mutur terminalean elkartzen dira eta tendoi bakarra osatzen dute; adibidez, hankan soleo muskuluaren tendoiak eta bi gastroknemioak elkartzen dira orpazurda osatzeko. Tendoia eta muskulua lotzen diren lekuari lotura miotendinosoa deitzen zaio, eta tendoiaren eta hezurraren arteko loturari, berriz, lotura osteotendinosoa. Tendoia ez da egitura bizigabetzat hartu behar, egiaztatu baita aktinazko eta miosinazko harizpiak dituela, eta horrek nolabaiteko uzkurtze-ahalmena ematen dio^[12].

Uzkurdura isometrikoa

Uzkurdura mota honetan, muskulu-zuntzaren luzera ia konstantea da, baina muskulu-tonua areagotu egiten da eta ez da desplazamendurik gertatzen. Adibide bat beheko gorputz-adarretako muskuluetan eta bizkarrezurraren inguruan dauden muskuluetan jarrera tentea mantentzeko gertatzen den uzkurdura da.

Uzkurdura isotonikoa

Uzkurdura mota honetan, muskulu-zuntzaren luzera laburtuz aldatzen da, baina muskulu-tonua ia konstante mantentzen da eta desplazamendua gertatzen da. Adibidez, objektu bat altxatzeko eta posizioz aldatzeko egiten den muskulu-uzkurdura.

Muskulu guztiak mesodermo paraxialetik eratortzen dira. Enbrioi-garapenean, somitogenesi-prozesuan, mesodermo paraxiala enbrioian zehar banatzen da somitoak sortzeko, eta horiek bat datoz bizkarrezurrean nabariago ikusten den gorputzaren segmentazioarekin. Somito bakoitzak hiru zatiketa ditu: esklerotoma (ornoek osatzen dutena), dermatoma (larruazala osatzen duena) eta miotoma (muskuluak osatzen duena). Miotoma bi ataletan banatzen da, epimeroa eta hipomeroa, eta horiek osatzen dituzte, hurrenez hurren, muskulu epaxialak eta hipoxialak. Gizakion muskulu epaxial bakarrak bizkarrezurreko erektoreak eta ornoetako muskulu txikiak dira, eta bizkarrezurreko nerbioen adar dortsalek inerbatzen dituzte. Gainerako muskulu guztiak, gorputz-adarrekoak barne, hipoaxialak dira, eta nerbio espinalen sabel-adarrek inerbatzen dituzte^[13].

Garapenean zehar, mioblastoak (zelula guraso muskularrak) somitoan geratzen dira bizkarrezurrari lotutako muskuluak eratzeko edo kanpora migratzen dute gainerako muskulu guztiak osatzeko. Mioblastoen migrazioaren aurretik ehun konektiboko egiturak sortzen dira, normalean alboko plaka somatikoaren mesodermotik abiatuta eratzen direnak. Mioblastoek seinale kimikoak jarraitzen dituzte leku egokietaraino, non muskulu zelula eskeletiko multinukleatu luzatuetan fusionatzen diren^[13].

Haurdunaldiaren hamargarren eta hemezortzigarren asteen artean, muskulu-zelula guztiek miosina-kate astun azkarrak dituzte; garatzen ari den fetuan bi miohodi mota bereizten dira: biek kate azkarrak adierazten dituzte, baina batek kate azkarrak eta geldoak adierazten ditu. Zuntzen % 10-40k miosina-kate geldoa erakusten dute^[14].

Zuntz motak enbrioi-garapenean ezartzen dira, eta ondoren helduarengan birmoldatzen dira eragin neural eta hormonalen ondorioz. Oinarrizko laminaren azpian dagoen zelula sateliteen populazioa beharrezkoa da giharren zelulak jaio ondoren garatzeko^[15].

Hona hemen muskulu garrantzitsuenetako batzuk.

 

• Aurpegi-adierazpena. Betazaletako muskulu orbikularra, ezpainen orbikularra eta masailean kokatzen den butzinatzailea.
• Begiaren mugimenduak. Muskulu multzo hori begiaren kanpoko muskulatura da, eta norabide guztietan mugi dezakete begi-globoa. Honako hauek sartzen dira: goiko muskulu zuzena, beheko muskulu zuzena, kanpoko muskulu zuzena, barneko muskulu zuzena, begiaren goiko muskulu zeiharra, begiaren beheko muskulu zeiharra eta betazalaren muskulu jasotzailea.
• Murtxikatzea. Murtxikatze-prozesuan masailezurrean sartzen diren maseteroak eta tenporalak parte hartzen dute.
• Lepoaren mugimenduak. Garrantzitsuenak klabikulan eta mastoide apofisia sartzen den esternokleidomastoideoa eta muskulu trapezioa dira.
• Sorbaldaren mugimenduak. Sorbaldako artikulazioak mugitzeko gaitasun handia du espazioaren hiru planoetan; flexioa, luzapena, abdukzioa, adukzioa, barne-errotazioa eta kanpo-errotazioa egin ditzake. Besteak beste, muskulu hauek parte hartzen dute: bularraldearen aurreko aldean dagoen Bular-muskulu nagusia, bizkarrean dagoen dortsal zabala eta deltoidea. Sorbaldako birakariak lau dira: arantza gaineko muskulua, arantza azpiko muskulua, biribilki handia eta subeskapularra.
• Besaurreko mugimenduak. Kontrako ekintzak dituzten bizeps brakialak eta trizeps brakialak parte hartzen dute.
• Eskua eta hatzak mobilizatzea: hatzetako muskulu flexore eta hedatzaileak, hala nola eskuko hatzen muskulu flexore orokor sakona, eskuko hatzen azaleko muskulu flexore komuna eta hatzen muskulu hedatzaile komuna.
• Arnasketa. Garrantzitsuenak diafragma eta saihetsarteko muskuluak dira.
• Sabelaldea. Garrantzitsuenetariko batzuk abdomeneko muskulu zuzena, sabeleko kanpo-muskulu zeiharra eta abdomeneko barruko muskulu zeiharra dira.
• Bizkarrezurra. trizeps espinala, muskulu iliokostalak, muskulu longisimoa eta muskulu arantzatsuak osatua, bizkarrezurra zuzen mantentzen du.
• Aldakako mugimenduak. Gluteo handiak izterra zabaltzen du. Psoas iliakoak izterra tolesten du. Izterraren aduktore nagusiak izterra aduzitzen du.
• Zangoaren mugimenduak. Lau atalez osatutako koadrizepsak hanka luzatzen du. Bizeps femoralak, erdizinosoak eta erdizurrunak hanka luzatzen dute.
• Oinaren mugimenduak. Gastroknemioak eta soleoak oina tolesten dute. Aurreko tibiala oinaren flexio dortsala egiten du. Oinaren peroneo luze eta peroneo motza, abduktoreak eta kanpoko birakariak.
• Behatzak. Behatzetako muskulu flexoreak eta hedatzaileak, hala nola, behatzetako muskulu flexore luzea, behatz lodiaren flexore luzea, hatzen muskulu hedatzaile laburra eta behatz lodiaren muskulu hedatzaile laburra.

• Giza anatomia