Arnasketa

Arnasketa zelularra molekula organiko konplexuen (gluzidoak, lipidoak eta aminoazidoak), zeintzuek lotura kimikoetan energia dutenak, degradazioaren bidez molekula sinpleagoak sortzen direneko prozesu katabolikoa da. Molekula konplexu horien degradazioaren ondorioz askatutako energia ATP molekulen formakuntzara bideratzen da, beste funtzio zelular batzuk betetzeko ezinbestekoa dena.^[4] Era berean, prozesuan zehar elektroiak eta hidrogenoa askatzen dira, azken hartzaile bat erreduzitzea eraginez.^[5]

Izaki bizidun aerobioen kasuan, arnasketa fisiologikoan hartutako oxigenoa ehunetako zelula guztietara iristen da, eta bertan erabiltzen da arnasketa mota horretan. Gluzidoen katabolismoari dagokionez,  arnasketa aerobioaren prozesuan zelulak glukosa oxidatzen du ekuazio hau osatuz:

C₆H₁₂O₆  +  6 O₂  → 6 CO₂  + 6 H₂O  +  energia (ATP)

Arnasketa mota hau (aerobioa) da arruntena izaki bizidunen artean. Ikusten denez, bertan oxigenoak parte hartzen du.

Arnasketa zelula eukariotoetan mitokondrioan, eta prokariotoetan, berriz, zitoplasman eta mintz plasmatikoan gertatzen direneko bi fasetan bana daiteke. Dena den, zelulen zitoplasman gertatzen den glukolisi izeneko aurreneko fasea gauzatzea ezinbestekoa da arnasketa gerta dadin. Era berean, zenbait bakterioetan ikusi izan da glukolisia ez dela arnasketa gertatu ahal izateko bide metaboliko bakarra; izan ere, beste bi deskribatu izan dira: pentosa fosfatoen bidea eta Entner-Doudoroffen bidea.^[5] Ondorengo lerroetan hiru faseak azaldu egingo dira laburki:

• Glukolisia: prozesu honetan zenbait erreakzio gertatzen dira era jarraitu batean glukosa molekula baten apurketatik azido pirubiko izeneko hiru karbonodun bi molekula lortu ahal izateko. Horrez gain, prozesuan zehar bi ATP molekula sortzen dira. Bai eukarioroetan, eta bai prokariotoetan zitoplasman geratatzen da.^[6] Hortik aurrera bi prozesu desberdin gerta daitezke, energia gehiago lortzea helburu dutenak:^[4]

1. Hartzidura: hainbat organismo anaerobikotan, azido pirubikoak zenbait eraldaketa kimiko izaten ditu, eta alkoholak edo azidoak sor ditzake (adibidez, hartzidura alkoholikoan edo hartzidura laktikoan).
2. Arnasketa: azido pirubikoa zenbait erreakzio bereizgarritan sartzen da: Krebsen zikloa eta arnas-katea.

• Krebsen zikloa: fase honetan, glukolisian sortutako azido pirubikoa erreakzio kimiko ugari gertatzen direneko ziklo konplexu batean sartzen da. Zikloaren emaitza orokorra da azido pirubikoa karbono dioxido bihurtzea eta ATP molekulak eta beste bitartekari kimiko batzuk sortzea (NADH eta FADH₂). Eukariotoen kasuan erreakzio horiek gertatzen direneko gunea matrize mitokondriala da, eta prokariotoen kasuan, ordea, zitoplasman. ^[4]
• Arnas-katea: Prozesu honetan Krebsen zikloan sortutako bitartekari kimikoak (NADH eta FADH₂) oxidatu egiten dira, mitokondrioaren barne mintzeko gandor mitokondrialetan kokatutako zitokromo izeneko faktore kimikoei elektroiak transferituz eta protoiak mitokondrioaren mintzen arteko eremura ponpatuz. Matrizearen eta mintzen arteko eremuko protoien potentzial diferentzia horrek eragiten du ATPa sortzea, ATP sintasen bidez.^[4][6] Prokariotoen kasuan, arnas-katea mintz plasmatikoan kokatzen da.^[5]

Arnasketa aerobioak eta anaerobioak bide metaboliko berdinak dituzte, eta biek ala biek glikolisia dute aitzindaria. Errendimendu energetikoa, berriz, ez dute berdina. Arnasketa aerobioan oxidatzen den glukosa mol bakoitzeko 38 ATP molekula ekoizten dira, arnasketa anaerobioan lortzen den ATP kopurua txikiagoa izanik.

Arnasketa aerobioaren kasuan, arnas katearen azken urratsa oxigeno molekularraren esku-hartzearekin gertatzen da. Oxigeno molekularra, azken elektroi-hartzailea dena, NADH eta FADH₂-tik askatutako hidrogenoarekin konbinatzen da, eta ura eratzen du. Arnasketa anaerobioaren kasuan, berriz, azken elektroi hartzailea oxigenoa izan beharrean beste konposatu inorganiko batzuk, hala nola, nitratoak, fumaratoak, sulfatoak edo karbonatoak izan daitezke, eta nekez gertatzen da eukariotoetan.^[7] Arnasketa anaerobioko eta aerobioko arnas-kateak antzekoak dira, baina ezberdintasunetako bat da azken elektroi hartzaile desberdina dutelarik, aerobioan agertzen den zitokromo-oxidasa konplexua ordezkatu egiten dela anaerobioen kasuan beste entzima batzuengatik.^[5] Hala ere, prokarioto batzuk anaerobio fakultatiboak dira, eta, horrenbestez, arnasketa aerobioa gauza dezakete oxigenoa eskuragarri badago.^[7]

Kanpo arnasketan gasak, oxigenoa eta karbono dioxidoa modu pasiboan transferitzen dira kanpoko ingurunetik, difusio bidezko arnas gainazalen bidez. Prozesu hori gauzatzeko, ezinbestekoa da arnas gainazalak ahalik eta zabalenak izatea eta difusioa egiteko erabiltzen den distantzia ahalik eta txikiena izatea.^[3]

Arnasketa fisiologikoa burutzeko animaliek era ezberdinetan hartzen dute oxigenoa: azalaren bidez (gas-truke tegumentarioa edo kutaneoa; edo larruazal-arnasketa), trakearen bidez (arnasketa trakeala, esaterako, intsektuek dutena), biriken bidez (esaterako, lehorreko ornodunak), zakatzen bidez (adibidez, arrainak), eta abar.

 

Gorputzaren azalaren bidezko gas-truke mota hau ingurune urtarretan bizi diren edo lurreko gune umeletara mugatuta dauden organismoek gauzatzen dute, gainazala heze mantendu behar baitute. Zenbait ornogabek (esaterako, poriferoak, knidarioak, platelmintoak, anelidoak eta artropodoak) zein ornodunek (adibidez, anfibioek) egin dezakete.^[3]

Animaliak txikiak badira eta oxigeno gutxi behar badute, gas-truke tegumentarioa nahikoa izaten da: oxigenoa kontsumitzen den lekuetan, hau da, ehunetan, oxigeno-kontzentrazioa baxuagoa da kanpoan baino, eta, beraz, difusio fisiko-kimikoa nahikoa izaten da gas-trukea gertatzeko. Gainera, zelula bakoitzaren mintz plasmatikoa kanpo-ingurunetik nahiko gertu egoten da, difusioa erraztuz. Baina metodo hori oso mugatua da ez baita gauza kanpo-ingurunetik urrun dauden ehunetara oxigenoa iritsarazteko.^[8] Arazo horri aurre egiteko, animalia batzuk erabat lautu dira oxigenoa difusioz irits dadin ehunetaraino.^[3]

Zelulen eta ingurumenaren arteko gas trukearen sistemen artetik, brankiak dira egitura korporalik eraginkorrenak ingurune urtarrean bizi diren organismo plurizelularretan, eta sarritan, brankiak tolestuta edo digitatuta daude, gas trukerako azalera handituz; izan ere, ingurune urtarrean oxigeno-dentsitatea ingurune lehortarretan dagoena baino askoz txikiagoa da. Brankiak, beraz, organismoen gorputz-azaleko luzapenak dira, oxigeno-trukea errazten dutenak oso epitelio finaren bidez. Epitelio hori animalia ornodunen kasuan odol-kapilarren sare zabal batek estaltzen du.^[3][8]

 

Brankiak ingurune urtarreko organismo ornodunetan zein ornogabeetan garatu izan dira, eta bi taldeetan brankiak barrualdekoak nahiz kanpoaldekoak izan daitezke. Kanpoaldeko brankien gainazalak zuzeneko kontaktua du urarekin; barneko brankietan, berriz, ura hauen gainazalera iritsarazi egin behar da.

Ornogabeei dagokienez, itsas izarrak bezalako ekinodermatuek brankiak oso sakabanatuta dituzte gorputzean zehar, eta morfologia sinplea erakusten dute. Zizare segmentatuek gorputzeko segmentu bakoitzetik hedatzen diren hegalen antzeko brankiak izaten dituzte, edo, bestela, buruan edo isatsean luma itxurako brankien taldekatzeak. Kanpoaldeko brankiak molusku jakin batzuetan ere egoten dira, hala nola nudibrankioetan eta intsektuen larba batzuetan. Krustazeoetan, ordea, barnealdeko brankiak aurkitzen ditugu. Barnealdeko brankia horiek gorputzeko atal jakin batzuetan aurkitu ohi dira. Horrela, krustazeo jakin batzuetan, malakostrazeoetan esaterako, brankia-ganbera izeneko barne-espazio batean garatzen dira.

Ornodunei dagokienez, kanpoaldeko brankiak anfibioen larbetan aurkitu ohi dira, nahiz eta salamandra espezie batzuek larba egoeran garatutako kanpoko brankiak mantentzen jarraitzen dituzten helduaroan ere. Barnealdeko brankiak arrainen bereizgarriak dira, eta zakatz-arrakala deritzenei lotuta daude. Gas-trukea modu eraginkor batean eman dadin kondriktioek (arrain kartilaginosoak, marrazoak, arraiak eta kimerak) eta aktinopterigioek (arrain hezurdunak) hainbat estrategia garatu izan dituzte ura brankietatik zehar bideratzeko. Kondriktioetan, arrainak ingurunean zehar egiten duen aurreratzeak ura brakietatik zehar bideratzen du. Ura alboetako larruazalean kokatuta dauden espirakulu izeneko zuloetatik sartzen da, eta berriro ateratzen da ingurunera, buruaren bi aldeetara dauden bost zakatz-arrakala pareren bidez. Arrain hezurdunetan, ura ahotik sartzen da, operkulutik ingurunerako irteera itxita dagoelarik. Ondoren, ahoa ixtean, urak brankiak zeharkatzen ditu eta operkulura bideratzen da, operkulua ireki eta ura kanporatzen da.^[8]

 

Arnasketarako ingurune gisa, aireak urak baino abantaila gehiago ditu: batetik O₂ kontzentrazio askoz handiagoa du (250 ml O₂ aire-litro bakoitzeko, eta 8 ml O₂ ur-litro bakoitzeko), eta bestetik, O₂-a eta CO₂-a azkarrago barreiatzen direnez airean uretan baino, arnas gainazalak ez dira brankiak bezain bortizki egurastu behar, organismoentzat energia aurreztuz.^[8]

Hala ere, abantaila horiekin batera arazo nabarmena dago: ura galtzea. Hori dela eta, brankiak ez dira egitura egokiak ingurune lehorretako arnasketarako; gas-trukerako egiturak barneratu egin behar dira, gorputz-azalean zeharreko ur-galerak ekiditeko.^[3]

Lehorreko arnas gainazal ezagunena ornodunen birikak badira ere, birika liburukarak edo trakeak ohikoagoagoak dira animalien artean.

 

Lehorreko artropodo talde desberdinetan (intsektuak, miriapodoak eta zenbait araknido talde) ingurumenaren eta zelulen arteko gas-trukea trakea izeneko hodi adarkatuen bidez gertatzen da, larruazalaren inbaginazioaren bidez sortzen direnak. Trakeak kanpoko ingurunearekin kontaktuan jartzen dira espirakulu batzuen bidez. Espirakuluek trakeak erregulatu egiten dituzte, aire-fluxua kontrolatuz, eta babestu egiten dituzte ura galtzetik eta hauts-partikulak gorputz barnera sartzetik. Trakeak trakeola izeneko hodietan banatzen dura, eta horiek zelulen inguruan adarkatzen dira. Trakeen kutikuletako eremu jakin batzuk laburtzeagatik, aire-zakuak sortzen dira. Horrako horiek sistema trakealean zehar airea mugiarazten dute, pisu korporala arintzeaz gain.

Aipatzekoa da zenbait artropodoren hemolinfak, hexapodoena esaterako, ez duenez oxigenorik garraiatzen, trakeak luzatu egin behar direla zuzenean gorputzeko organo guztietara iritsi arte.^[3]

Organismo osoan zehar adarkatzen diren sistema trakealak ez bezala, birikak gorputzean kokapen zehatza izateagatik bereizten dira. Hala, biriketako gainazala ez dago kontaktuan ehun guztietako zelulekin, eta horrenbestez, zirkulazio-sistemaren parte hartzea ezinbestekoa da O₂-a zelula guztietara heltzeko eta baita CO₂-a jasotzeko. Birikak ondo baskularizatuta dauden arnas-gainazalen inbaginaziotik sortzen dira.

 

Birikak armiarmetan, barraskiloetan eta ornodunetan agertzen dira. Gas-trukean parte hartzen duten birikak garatu dituzten ornogabeen artean, molusku gasteropodoen talde bat nabarmentzen da; lurreko barraskiloak eta ur gozoetako espezieak, pulmonatu bezala (Pulmonata) ezagutzen direnak, hartzen dituena barne. Molusku-talde horretan, barrunbe paleala (mantuaren barrunbea) birika bihurtu da eta gas-trukea pneumostoma izeneko zulo txiki baten bidez egiten da. Ingurune lurtarrarekin erlazionatutako beste ornogabe talde batek, araknidoen taldeak (Arachnida), besteak beste armiarmak eta eskorpioiak barne hartzen dituena, pareta abdominal bentralaren inbaginaziotik birika liburukara bezala ezagutzen diren egiturak garatu ditu. Birika liburukara bakoitza zaku esklerotizatu batez osatuta dago, zeinetan alboko pareta bakoitza tolestuta dagoen liburu baten orrien antzeko itxura hartzen duten laminak osatuz. Birika mota honetan gasen difusioa laminen artean dihoan odolaren, eta laminen arteako espazioetan dagoen airearen artean gertatzen da. Zaku bakoitzean tolesten ez den albo bat dago eta airez betetako ganbera bat osatzen du, atrio deritzona. Atrioa kanpoaldearekin komunikatzen da espirakulu deritzon irekigune baten bitartez. Gasteropodoen birikan gertatzen den bezala, gas-trukea difusio bidez gertatzen da birika liburukaren kasuan ere. Hori dela eta, birika mota hauei difusio-birika deritze.

Ornodunei dagokienez, birikak gorputz barnean dauden poltsa elastikoak dira, digestio-hodiaren endodermoaren ebaginaziotik sortzen direnak, eta hodi horrekiko posizio bentralean kokatzen dira. Arrain pulmonatuetan zein tetrapodo gehienetan arnas-organo horiek indibiduo helduetan bi dira, eta kanpoko ingurunearekin komunikatzen dira trakearen bidez; trakea, eskuarki, bi bronkiotan banatzen da. Bronkio bakoitza birika batera doa, eta bronkiolo txiki batzuetan adarkatzen da. Gas-trukea ez da hodi hauetan gertatzen.

Bronkioloen sistemak albeolo deritzen zaku ñimiño batzuetan bukatzen da, kapilarrez estalirik aurkitzen direnak. Gorputz-egitura fina eta luzea aurkezten duten ornodunetan, biriketako baten tamainua murriztuta dago, eta ofidio gehienen (sugeak) eta anfisbenido-espezie batzuen (buru biko suge) kasuan, arnas-aparatuak birika bakarra du.

 

Ugaztunetan, aireko aireztapena aurkezeten duten ornodun gehienetan bezala, birika-aireztapenak bi noranzko ditu. Fluxu bidirekzional baten bidez, airea birika barrura sartzen da, eta, ondoren, kanpoko ingurunera itzultzen da sartu den bide beretik. Gainera, ugaztunen aireztatze-prozesua arnaste-ponpa deritzonaren bidez gertatzen da. Lehorreko amnioten ezaugarri den ponpa mota horren bidez, kaxa torazikoa hedatu eta konprimitu egiten da, edo/eta diafragma aurrerantz edo atzerantz mugitzen da, presio positiboa (airea kanporatzen bada) edo presio negatiboa (airea biriketara sartzen bada) eraginez.

Biriketan, albeoloen eta odol-kapilarretako odolaren artean dagoen oxigenoaren eta karbono dioxidoaren kontzentrazioen desberdintasunak edo aldeak eragiten du gas-trukea. Albeoloetako oxigeno-presioa odol-kapilarretatik iristen den odoleko oxigeno-presioa baino handiagoa denez, honako hau albeoloetatik odol-kapilarretara desplazatzen da, difusioz. Fenomeno hori albeoloen eta kapilarren arteko oxigeno-presioa berdindu arte gertatzen da. Karbono dioxidoari dagokionez, odolean duen presio partziala oso handia da albeoloetan dagoenarekin alderatuz. Kasu horretan, CO₂-a odoletik albeoloetara desplazatu, eta, hala, errazago kanporatzen da kanpoko ingurunera.^[8]

Urak oxigeno disolbatua garraiatzeko gaitasun eskasa du. Hori dela eta, animalia askok arnas pigmentuekin nahasten dute oxigenoa, horrela handiagotzen baita oxigenoa garraiatzeko ahalmena.

Arnas pigmentuak desberdinak dira molekularen egiturari nahiz oxigenoarekiko kidetasunari dagozkiela, baina denek daukate ezaugarri bat amankomunean: oxigenoarekin konbinatzen den metal bat (burdina edo kobrea) daukatela. Pigmentuak odolean edo beste gorputz-fluidoetan disolbatuta egon daitezke edota zelula berezi batzuen barruan (odol-korpuskuluak). Eskuarki, pigmentuak oxigeno-kontzentrazioa altua denean konbinatzen dira harekin, eta askatu egiten dute kontzentrazioa baxua denean. Horrela, pigmentuak oxigenoa hartzen dute gas-trukearen lekuan, bertan delako altua oxigeno-kontzentrazioa, eta zelula eta ehunetan, berriz, askatu egiten dute.

Arnas pigmenturik arruntena hemoglobina da. Burdina duen pigmentu bat da, gorria oxigenatuta dagoenean. Ornogabe askotan agertzen da, hala nola, anelido batzuetan, krustazeo primitiboetan eta molusku batzuetan. Bestetik, ornodun guztietan dago, arrain gutxi batzuetan izan ezik. Era berean, hemoglobina, metazooetan ez ezik, badago ere protozoo, onddo eta landare batzuetan, eta beraz, suposatzekoa da eboluzioan oso goiz agertu zela. Animalietan, hemoglobina fluidoetan urtuta ager daiteke, edota odol-korpuskuluetan (eritrozitoetan).

Beste arnas pigmentu garrantzitsu bat hemozianina da, moluskuetan eta krustazeo eboluzionatuenetan agertzen dena. Burdinaren ordez kobrea dauka, eta urdin kolorekoa da oxigenatuta dagoenean. Beti agertzen da disolbatuta, eta inoiz ez korpuskuluetan. Beste pigmentu batzuk hemeritrina eta klorokruorina dira; burdina daukatenak. Lehena larrosa edo morea izaten da oxigenatuta dagoenean, eta bigarrena berdea, oxigeno-kontzentrazioa baxua denean, edo gorria, altua denean.

Oro har, intsektuek ez dute arnas pigmenturik, aparatu trakeala izanik ez baitute zirkulazio-fluidorik erabiltzen gas-trukerako medio bezala. Trakeak gutxi garatuta dauden kasuetan, oxigenoa hemolinfan disolbatuta garraiatzen da.^[3]

 

Landareetan gas-trukea karbono dioxidoaren, oxigenoaren eta uraren eginkizunen menpekoa da. Karbono dioxidoa da fotosintesi bidezko hazkunde autotrofikorako karbono-iturri bakarra, eta landare bat modu aktibo batean fotosintesia egiten ari denean, karbono dioxidoa bereganatuko du ingurunetik eta ur-lurruna eta oxigenoa kanporatuko ditu. Gauez, ordea, landareek arnasketa gauzatzen dute, eta gas-trukea partzialki alderantzizkatu egiten da: ur-lurruna galtzen jarraitzen da (neurri txikiagoan), baina orian oxigenoa bereganatzen da ingurunetik eta karbono dioxidoa askatzen.^[9]

Landare-gasaren trukea hostoen bidez gertatzen da batez ere. Hostoaren eta atmosferaren arteko gas-trukea bi bideren bidez gertatzen da aldi berean: 1) zelula epidermikoak eta larruazaleko argizariak (eskuarki, kutikulak esaten zaie), beti egoten direnak hostoaren gainazal bakoitzean; eta 2) estomak, gas-trukearen zatirik handiena kontrolatzen dutenak.^[10]

Gasak hostoen ehun fotosintetikoetan zehar sartzen dira disoluzio bidez mesofilo-zelulen gainazal hezean zehar. Mesofilo-zelulak gutxi paketatuta daude, eta horrek azalera handitzea eta, ondorioz, gas-trukearen tasa handitzea ahalbidetzen du. Karbono dioxidoaren xurgapena, nahitaez, uraren zati baten galera eragiten du,^[11] bi molekulak estoma berdinera sartu eta ateratzen baitira. Hori dela eta, landareek gas-trukeko dilema bat dute: behar adina CO₂ lortzea ur gehiegi galdu gabe. Beraz, hostoetako uraren galera minimizatzen da argizariz osatutako hostoaren epidermiseko kutikulei esker. Bestalde, estomen tamaina bi zelula-guarden irekiduraren eta itxieraren bidez erregulatzen da, eta hori bera estres hidrikoak erregulatzen du.^[12]

Diafragmaren uzkurtzearekin batera, biriken bolumena handitu eta airez betetzen dira. Aire hau albeoloetara pasatzen da eta arterien kapilarrekin gas trukea egiten dute, arterietatik albeoloetara karbono dioxidoa pasatzen da eta albeoloetatik arterietara oxigenoa. Kapilar hauek zain bat osatzen dute eta bihotzera doaz. Prozesu hau aireztatzea da.

Bihotzetik, arteriaren bidez, oxigenoa garraiatzen da gorputzeko zelula guztietara, eta hauetan ere gas trukaketa dago. Arteriatik zeluletara oxigenoa doa eta zeluletatik arterietara karbono dioxidoa. Gero, zainen bidez, bihotzeraino bueltatzen da odola. Hemendik arteria bat ateratzen da biriketara eta prozesu guztia errepikatu egiten da

• Arnas aparatu
• Arnasketa zelular
• Arnas botatze
• Arnasketa abdominal