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Cercozoa

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Cercozoa o cercozoos es un filo de protistas que incluye a organismos muy diversos tales como ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios (seudópodos filiformes), un grupo de algas unicelulares y algunos protistas parásitos previamente considerados hongos.[2]​ Algunos miembros tienen células desnudas mientras que otros presentan recubrimientos de escamas o placas silíceas u orgánicas. Se conocen unas 500 especies de cercozoos y son un componente principal en ambientes marinos, agua dulce y especialmente de los ecosistemas terrestres.[3]​La unidad del grupo está respaldada por estudios genéticos y junto a foraminíferos y radiolarios, que son ameboides con complejos caparazones, constituyen el supergrupo Rhizaria.[4]​[5]​[6]​

Cercozoa

Clypeolina marginata (Thecofilosea)
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Rhizaria
Filo: Cercozoa
Cavalier-Smith 1998
Subfilos y clases[1]​
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Características

Cercozoa es un grupo diverso que incluye formas amoeboides, flageladas y amoeboflagelados, que habitan en el suelo, agua dulce y en habitats marinos, tanto planctónicos como bentónicos. De hecho, son tan comunes en el suelo que pueden llegar a representar la mitad de la biomasa de los protistas en estos ecosistemas. La mayoría son heterótrofos, aliméntandose de partículas orgánicas, bacterias y otros protistas, así como algunos parásitos obligados. Adicionalmente, dos grupos contienen cloroplastos.

En general, son biflagelados y/o ameboides con formas que varían entre bilateral, radial y asimétrica. Algunos miembros como Gromia pueden llegar a alcanzar varios milímetros de diámetro, lo que es mucho para un organismo unicelular. Los ameboides en general presentan filopodios (por ejemplo, Euglypha y Placocista), axopodios (por ejemplo, Clathrulina y Hedriocystis) y existe una forma con lobopodios (Partenskyella glossopodia). Aunque la mayoría de las formas tienen dos flagelos, usualmente batiendo de forma diferente (uno dirigido hacia delante y el otro hacia atrás), algunos miembros poseen uno o cuatro. Estos flagelos proporcionan la natación a los organismos planctónicos y les facilitan la locomoción por deslizamiento sobre el sustracto a los bentónicos.

Algunos grupos presentan células desnudas, mientras que otros presentan esqueletos o recubrimientos de escamas, testas o paredes celulares, por ejemplo Ebridea, Imbricatea y Thecofilosea. En los organismos con cubierta rígida, los seudópodos salen a través de una abertura del caparazón, y son utilizados de forma activa en la fagocitosis. La mayoría de los cercozoos son unicelulares o multinucleados, sin embargo también existen formas multinucleadas o plasmodios. Las especies que habitan en agua dulce o el suelo frecuentemente presentan vacuolas contráctiles. Algunos presentan extrusomas y otros paredes celulares de varias capas. La mayoría presentan mitocondrias con crestas tubulares, aunque otros presentan otros tipos de crestas. Algunas especies pueden formar quistes.

Cloroplastos con clorofilas a y b están presenten en dos grupos, Chlorarachnea y Paulinella chromatophora.[7]​ Los cloroplastos de Chlorarachnea están rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo, por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de Paulinella chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultados de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es el único caso conocido de obtención de cloroplastos por endosimbiosis primaria, aparte del que dio origen a Archaeplastida.

Grupos

Cercozoa comprende actualmente tres subfilos y once clases.[1]​

Endomyxa

El subfilo Endomyxa se compone de varias grupos de ameboides de vida libre, fagotróficos o parásitos.

  • Ascetosporea es un grupo de protistas parásitos de animales, especialmente de invertebrados marinos. Como su nombre indica, estos organismos producen esporas. La célula trófica es generalmente multinucleada.
  • Gromiidea es un grupo de ameboides marinos y de agua dulce, semejantes en forma a algunos foraminíferos. Son organismos unicelulares que pueden llegar a tener un gran tamaño, excediendo del milímetro de diámetro. Producen una testa orgánica, ovoide o lobulada y los filopodios, que a veces se ramifican, emergen de una sola abertura. El ciclo vital implica la reproducción asexual y sexual, y en ciertas etapas se producen células móviles con dos flagelos.
  • Phytomyxea es un grupo de parásitos de las plantas que normalmente se desarrollan en el interior de las células vegetales, causando la infección del tejido que suele crecer formando un engrosamiento. Entre las enfermedades causadas por estos organismos están la hernia de la col y la roña de la patata, causadas, respectivamente, por especies de los géneros Plasmodiophora y Spongospora. La forma vegetativa es una célula multinucleada, denominada plasmodio.
  • Vampyrellidea es un pequeño grupo de protistas con filopodios que carecen de caparazones. Son especies parásitas, algunas de las cuales se introducen en las células de algas y se alimentan de su interior, mientras que otras son parásitas de los hongos.

Monadofilosa

El subfilo Monadofilosa comprende muchas amebas filosas (por ejemplo, euglífidos, tectofilósidos) y numerosos zooflagelados, en su mayoría móviles por deslizamiento y con frecuencia con fuerte tendencia seudopodial, a menudo filopodial.

  • Imbricatea (= Silicofilosea) incluye los cercozoos más conocidos: Euglyphida, que son unas amebas filosas con recubrimientos de escamas o placas silíceas que se encuentran comúnmente en el suelo, aguas ricas en nutrientes o sobre plantas acuáticas.
  • Metromonadea agrupa organismos marinos biflagelados, móviles por deslizamiento y predadores de otros eucariotas. No tienen teca, pero su superficie presenta un recubrimiento de una o dos capas que puede extenderse hasta los flagelos.[8]​
  • Thecofilosea comprende amebas filosas que producen recubrimientos orgánicos, incluyendo Tectofilosida y Phaeodarea, los protozoos marinos que previamente eran considerados Radiolaria. Un pequeño grupo de fagotrofos marinos, Ebridea, se ha incluido recientemente en base a estudios moleculares.[9]​

Reticulofilosa

El sufilo Reticulofilosa Incluye las algas cloraracneas así como seudoheliozoos que capturan presas mediante axopodios.

  • Chlorarachnea incluye un grupo importante: Chlorarachniophyta, unas extrañas amebas que forman una red reticulada. Son clasificadas aparte por la presencia de cloroplastos, los cuales se formaron al parecer por la ingestión de un alga verde. Los cloroplastos están limitados por cuatro membranas y todavía poseen un núcleo vestigial, llamado nucleomorfo. Son de gran interés para los investigadores que estudian los orígenes endosimbióticos de los orgánulos.
  • Skiomonadea comprende actualmente únicamente el género Tremula, organismos biflagelados heterótrofos y fagotróficos con largos flagelos anterior y posterior que utilizan para deslizarse sobre el sustrato, y que no presentan una teca observable.

Galería

Referencias

  1. ↑ a b Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms., Plos One.
  2. ↑ Bass, D., Chao, E. E. Y., Nikolaev, S., Yabuki, A., Ishida, K. I., Berney, C., and Cavalier-Smith, T. (2009). Phylogeny of novel naked filose and reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised. Protist, 160(1), 75-109.
  3. ↑ Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  4. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73: 203-266. 
  5. ↑ Cavalier-Smith, T. and Chao, E.E. (2003). «Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)». Protist 154 (3-4): 341-358. 
  6. ↑ Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  7. ↑ Yang, Y., Matsuzaki, M., Takahashi, F., Qu, L., & Nozaki, H. (2014). Phylogenomic analysis of “red” genes from two divergent species of the “green” secondary phototrophs, the chlorarachniophytes, suggests multiple horizontal gene transfers from the red lineage before the divergence of extant chlorarachniophytes, Plos One.
  8. ↑ Howe, A. T., Bass, D., Scoble, J. M., Lewis, R., Vickerman, K., Arndt, H., & Cavalier-Smith, T. (2011). Novel cultured protists identify deep-branching environmental DNA clades of Cercozoa: new genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia. Protist, 162(2), 332-372.
  9. ↑ Hoppenrath, M.; Leander B.S. (2006). «Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa». Protist. 157(3): 279-90. 

Enlaces externos

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