Phytosauria

Es un grupo de grandes arcosaurios semiacuaticos predadores que median entre 2 y 12 metros de largo con un tamaño promedio de 3 a 4 metros. Tenían el hocico largo y estaban pesadamente acorazados, con una semejanza notable con los cocodrilos modernos en tamaño, aspecto, y forma de vida, un ejemplo de convergencia o evolución paralela.

A pesar de sus grandes semejanzas en aspecto y forma de vida, hay varias diferencias de importancia que distinguen a los fitosaurianos de cocodrilos verdaderos. Entre ellas, el tarso de los fitosaurianos es mucho más primitivo que el de cualquier cocodrilo. También, los fitosaurianos carecen del paladar secundario óseo que tienen los cocodrilos y que les permite respirar incluso cuando la boca está llena de agua. Es posible sin embargo que los fitosaurianos hayan tenido un paladar blando, como tantos cocodrilos mesozoicos parecen haber tenido. Finalmente, y lo más perceptiblemente visible, los fitosaurianos tenían los orificios naseales colocadas cerca o sobre al nivel de los ojos, en contraste con cocodrilos que los tienen cerca del extremo del hocico. Esta adaptación pudo haber aparecido para permitirles respirar mientras que el resto del cuerpo estaba sumergido. Los fitosaurianos estaban incluso mejor acorazados que los cocodrilos, protegidos por osteodermos óseos fuertes (encontrado a menudo como fósiles), y el vientre reforzado con un denso arreglo de gastralias (costillas abdominales).

 

Los cráneos de los fitosaurianos se dividen en tres clases de morfotipos, cuáles se relacionan con la alimentación y hábitos y no como se pensó alguna vez por las relaciones evolutivas. Estos patrones del cráneo se ligan a las características de la dentición; específicamente la diferenciación o la semejanza de los dientes a lo largo de las mandíbulas.

• Dolicorrostral ("hocicos largos"): este tipo se caracteriza por un hocico largo, delgado y con una gran cantidad de dientes cónicos que son iguales en todas partes. Eran probablemente piscívoros, capaces de capturar una presa escurridiza y rápida, pero no podían atacar a un animal de tierra con facilidad. Algunos ejemplos son Paleorhinus , Rutiodon carolinensis , y Mystriosuchus. En su tiempo se creyó que Paleorhinus y Mystriosuchus habían pertenecido a un grupo distinto al de los fitosaurianos (subfamilia Mystriosuchinae de la familia Mystriosuchidae Huene, 1915) caracterizados por esta adaptación, pero hoy se sabe que Mystriosuchus está realmente más estrechamente vinculado a Pseudopalatus, un forma altirostral.^[1]​

• Braquirrostral ("hocicos cortos"): este tipo se caracteriza por un hocico ancho y amplio, un cráneo muy fuerte, y las mandíbulas con los dientes delanteros como colmillos para sostener la presa, y los dientes posteriores como cuchillos para cortar la carne en pedazos que se puedan tragar fácilmente; eran animales con diversos tipos de dientes llamados (heterodoncia) como los mamíferos. Eran de gran tamaño especializados en cazar una presa fuerte por medio de una lucha, como animales terrestres que vienen al agua a beber. Ejemplos de este tipo son Nicrosaurus y Smilosuchus

• Altirrostral ("hocico alto"): estos animales son intermedios entre los dos tipos anteriores. Tenían dentición heterodonta pero no tan desarrollada como el tipo braquirrostral. Angistorhinus y Pseudopalatus son los ejemplos típicos. Eran más generalistas en cuanto su alimentación.

Los cocodrilos modernos exhiben una diversidad morfológica similar; por ejemplo, el caimán es de hocico ancho (altirrostral) mientras que el gavial es dolicorrostral.

 

Cuando se hallaron los primeros fósiles del fitosaurianos, no fue obvio inmediatamente a que tipo de animal pertenecían. La primera especie del fitosauriano conocida por la ciencia fue nombrada Phytosaurus cylindricodon ("lagarto planta con dientes cilíndricos") por G. Jaeger en 1828 porque él creyó equivocadamente que los rellenos fosilizados de fango en la mandíbula eran dientes de un herbívoro. El espécimen era demasiado pobre para hacerle ese diagnóstico, y el nombre de la especie no era válido. El nombre del grupo, Phytosauria, fue acuñado por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1861, en base de esta primera especie.

La especie siguiente que se describió fue Belodon plieningeri por von Meyer y Plieninger 1844. El nombre Parasuchia que parecía más apropiado fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con el descubrimiento y nombramiento de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), en base de un hocico parcial. El espécimen también generalmente se considera no diagnóstico, y el nombre Parasuchus substituido por Paleorhinus. Aunque los nombres Parasuchidae y Phytosauridae todavía son utilizados por varios especialistas, "Phytosauria" es el nombre genérico estándar para estos animales, a pesar de que estos animales se han demostrado claramente como carnívoros.

Los primeros fitosaurianos aparecen durante el Carniense, desarrollándose de un antepasado crurotarsiano sin especificar. No hay claras formas intermedias, los primeros fitosaurianos encontrados eran formas bien desarrolladas y sumamente especializadas. Los fitosaurianos más tempranos pertenecen al género primitivo y comparativamente no especializado pero muy extensamente distribuido Paleorhinus. Una forma algo más avanzada y más grande, Angistorhinus aparece al mismo tiempo o pronto después. Más adelante en el Carniano, ambos estos animales fueron substituidos por más formas especializadas como Rutiodon , Leptosuchus , y el enorme Smilosuchus.^[2]​ La extinción entre el Craniano y el Noriano significó el fin para estos animales, y el Noriense temprano se caracteriza por nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , que pertenece al clado más derivado de los fitosaurianos, Pseudopalatinae. Más adelante en el Soriano medio el avanzado y especializado picivóro Mystriosuchus aparece. Los fósiles de este animal abarcan una amplia distribución, siendo encontrado Alemania, norte de Italia, y Tailandia. Finalmente el enorme Redondasaurus en el sudoeste Norteamérica y el Angistorhinopsis ruetimeyeri en Europa continua el grupo en Rhaetiense. Huellas de fitosauriano (el ichnotaxon Apatopus) también se conoce del último Raetiano de la costa este de los EE. UU. (Supergrupo Newark).^[3]​ Esto indica que los fitosaurianos continuaron como animales comunes hasta el final del triásico, cuando, junto con otros arcosaurios crtutotarsianos grandes, fueron extinguidos por el acontecimiento de extinción del final del triásico. Esto es unos cincuenta millones de años antes de que apareciera cualquier reptil similar (los cocodrilos verdaderos del temprano y mediados de jurásico era pequeños y completamente terrestres o totalmente marinos).

Género	Estatus	Edad	Lugar	Unidad	Notas	Imágenes
Angistorhinopsis	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Nicrosaurus
Angistorhinus	Válido	Carniense Superior		Grupo Dockum Formación Popo Agie
Arganarhinus	Válido	Carniense Medio		Formación Argana
Arribasuchus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Pseudopalatus
Belodon	Nomen dubium	Noriano Medio		Stubensandstein Formación Chinle	Muchos restos han sido atribuidos a otros animales o se les ha dado sus propios géneros
Brachysuchus	Válido	Carniano		"Horizonte Pre-Tecovas" (Grupo Dockum)
Centemodon	Nomen dubium	Noriano		Formación Cumnock	Nombrado de varios dientes en 1856
Coburgosuchus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Nicrosaurus
Ebrachosuchus	sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Paleorhinus
Francosuchus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Paleorhinus
Leptosuchus	Válido	Carniano		Formación Tecovas y formación desconocida (Grupo Dockum)
Machaeroprosopus	? Válido	Carniano		Chinle Formation	El holotipo y los paratipos se han perdido.
Mesorhinus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Paleorhinus
Mesorhinosuchus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Paleorhinus
Mystriosuchus	Válido	Noriano Medio		Stubensandstein
Nicrosaurus	Válido	Noriano Superior - Rhaetiano		Formación Arnstadt Keuper Superior
Paleorhinus	Válido	Carniano Superior		Formación Blasensandstein Keuper Superior Formación Argana Formación Chinle Formación Popo Agie Formación Tecovas
Parasuchus	Válido	Carniano Superior - Noriano Temprano		Formación Maleri Inferior Formación Tiki	Posible sinónimo superior de Paleorhinus.
Pravusuchus	Válido	Noriano		Formación Chinle
Promystriosuchus	Sinónimo más moderno				Sinónimo más moderno de Paleorhinus
Protome	Válido	Noriano		Formación Chinle
Pseudopalatus	Válido	Noriano		Chinle Formation
Redondasaurus	Válido	Noriano - Rhaetiano		Formación Redonda Formación Travesser
Rutiodon	Válido	Carniano		Supergrupo Newark
Smilosuchus	Válido	Carniano		Formación Chinle
Wannia[4]​	Válido	Carniano		Formación Camp Springs

Cladograma resumido de Nesbitt (2011):^[5]​

• Neocoristoderos