Pupa

La pupa es el estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del último estado de larva al de imago o adulto.

A diferencia de los estados larvales, el de pupa es un estado de relativa inactividad aparente, que es muy activo en realidad. Muchos se ocultan o encierran en una cápsula para protegerse mientras los órganos juveniles absorben y el organismo adopta una estructura totalmente diferente. No se alimentan y suelen estar inmóviles, aunque las pupas de los mosquitos tienen tanta capacidad de movimiento como muchas larvas, para evitar los depredadores. Solo los insectos holometábolos pasan por un estadio de pupa y es esta transición lo que caracteriza al superorden Endopterygota, que abarca más de 700 000 especies en los órdenes Megaloptera, Neuroptera, Raphidioptera, Coleoptera, Strepsiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Trichoptera, Diptera, Mecoptera y Siphonaptera.

Durante esta fase, progresivamente desarrolla patas y alas, que no están presentes en la larva, y su cuerpo adopta la característica estructura tripartita de cabeza, tórax y abdomen. El proceso puede llevar apenas un par de semanas, como en algunas mariposas, o servir adicionalmente como fase de reposo (dormancia) en la que el insecto espera que las condiciones ambientales se tornen favorables. Algunas pupas pasan en esa forma todo el invierno, o los meses más cálidos en el trópico, o aun varios años.^[1]​^[2]​

El estadio de pupa sigue al de larva y precede al de adulto (imago) en los insectos con metamorfosis completa. La pupa es una fase no alimentaria, normalmente sésil, o muy activa como en los mosquitos. Es durante la fase de pupa cuando se forman las estructuras adultas del insecto, mientras que las estructuras larvarias se descomponen. Las estructuras adultas crecen a partir de discos imaginales.^[3]​

La fase de pupa puede durar semanas, meses o incluso años, dependiendo de la temperatura y de la especie de insecto.^[1]​^[2]​ Por ejemplo, la fase de pupa dura de ocho a quince días en las mariposas monarca.^[4]​ La pupa puede entrar en latencia o diapausa hasta la estación adecuada para emerger como insecto adulto. En climas templados, las pupas suelen permanecer latentes durante el invierno, mientras que en los trópicos suelen hacerlo durante la estación seca.

Los insectos emergen (eclosionan) de las pupas partiendo la envoltura pupal. La mayoría de las mariposas emergen por la mañana. En los mosquitos, la emergencia se produce al atardecer o por la noche. En las pulgas, el proceso se desencadena por vibraciones que indican la posible presencia de un hospedador adecuado. Antes de emerger, el adulto que se encuentra dentro del exoesqueleto de la pupa se denomina farato. En la mayoría de los himenópteros (hormigas, abejas y avispas), la exuvia es tan fina y membranosa que se "arruga" al desprenderse.

En unos pocos taxones de lepidópteros, especialmente Heliconius, el apareamiento pupal es una forma extrema de estrategia reproductiva en la que el macho adulto se aparea con una hembra pupa a punto de emerger, o con la hembra recién mudada; esto va acompañado de otras acciones como el taponamiento del aparato reproductor de la hembra con el sphragis, negando el acceso a otros machos, o exudando una feromona antiafrodisíaca.^[5]​^[6]​

En las mariposas, la pupa se denomina crisálida; las crisálidas (del griego χρυσος, chrysos, «oro») están entre las formas más vistosas que puede adoptar una pupa, y son, probablemente, el ejemplo más familiar de pupa. La mayoría de las crisálidas de mariposa se cuelgan durante todo el proceso de un pedúnculo sedoso producido por la oruga —llamado «cremáster»—, y se ocultan entre el follaje para protegerse.

Las pupas de muchas mariposas nocturnas, por el contrario, suelen ser oscuras y prefieren enterrarse en el suelo o envolverse en un capullo; el más famoso de estos capullos es el que produce Bombyx mori, el gusano de seda, formado por un larguísimo hilo de seda. En la eclosión, el insecto ya adulto rompe el capullo o lo disuelve excretando un líquido ad hoc; en la producción de seda, por lo tanto, los capullos que se abren antes de que la crisálida haya completado su evolución provocan la muerte del animal.

Los miembros de otros grupos también forman capullos, por ejemplo Hymenoptera.

Las moscas muscomorfas forman un pupario. Es decir que la larva en su último estadio se encierra dentro de su exoesqueleto que le sirve de cubierta protectora. Otros ejemplos de puparios están en el orden Strepsiptera y en la familia Aleyrodidae del orden Hemiptera.^[7]​

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  Una oruga de mariposa emperador tejiendo el capullo.
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  Capullo y pupa de mariposa luna.
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  Pupa de mariposa luna fuera del capullo.
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  Crisálida de fritilaria en Georgetown, Carolina del Sur, EE.UU..
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  Pupación de Inachis io.
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  Crisálida de mariposa monarca, Danaus plexippus.
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  Pupa de Cladius difformis.
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  Pupa de Charidotella sexpunctata (Coleoptera).
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  Pupario de Syrphus (Diptera).
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  Pupa de coccinélido.
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  Pupa de Phoridae (Diptera) con adulto dentro

• Coronado, R. R.; Márquez, P. A. (1985). Introducción a la entomología. Morfología y taxonomía de los insectos. México: Limusa. ISBN 968-18-0066-4. 

• Guerrero-Arenas, Rosalía; Zúñiga-Marroquin, Tania; Jiménez-Hidalgo, Eduardo (2018). «How much variation is in the shape of fossil pupation chambers? An exploratory geometric morphometric analysis of Fictovichnus gobiensis from the Late Eocene of Oaxaca, southern Mexico». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 361 ‒ 368.