Lepospondyli

Lepospondyli
Rango temporal: Carbonífero Inferior-Pérmico Inferior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Rhynchonkos stovalli (A), Phlegethontia longissima (B), Lysorophus tricarinatus (C) & Diplocaulus magnicornis (D)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lepospondyli † Zittel, 1888
Clados
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Los lepospóndilos (Lepospondyli) son un grupo extinto de tetrápodos o también anfibios primitivos que vivieron desde comienzos del Carbonífero Inferior (Misisípico), durante más de 70 Ma, hasta finales del Pérmico Inferior.^[1]​ Con la excepción de un espécimen (Diplocaulus minumus) del grupo Nectridea descubierto en África del Norte (Marruecos), los registros fósiles de lepospóndilos están restringidos a Europa y Norteamérica.^[2]​ Eran animales predominantemente acuáticos y de tamaños, por lo general, reducidos, los cuales exhibían una gran diversidad de formas y adaptaciones, existiendo entre seis y cuatro grupos reconocidos (Acherontiscidae,^[3]​ Adelogyrinidae, Aistopoda, Nectridea, Microsauria y Lysorophia). Lepospondyli fue nombrado en 1888 por Karl Alfred von Zittel, quien acuñó el término para incluir a ciertos tetrápodos paleozoicos que compartían determinadas características en la notocorda y en los dientes.^[4]​

Entre las características del grupo destaca la presencia de centros vertebrales (centrum) directamente osificados a partir de las vainas de la notocorda y el que, por lo general, la porción superior de la vértebra, el arco neural, este fusionada con el centro vertebral.^[5]​ Estos centros vertebrales eran alargados y cilíndricos, teniendo usualmente un solo elemento central (al menos en las vértebras presacrales). Al contrario de los temnospóndilos (grupo contemporáneo a Lepospondyli) presentaban tamaños generalmente pequeños (aunque especies del género Diplocaulus podían alcanzar hasta un metro de largo) con cráneos que no sobrepasaban los 5 cm y los cuales carecían de colmillos palatales.^[6]​ Carecían, además, de muesca ótica, una pequeña depresión presente en la región posterior de los cráneos de los temnospóndilos y de algunos anfibios modernos (Lissamphibia). Exhibían formas particularmente heterogéneas que iban desde cuerpos elongados con presencia de pedomorfismo (Microbrachis), serpentiformes (Ophiderpeton), compactos y adaptados a una vida terrestre (Pantylus), con cráneos semejantes a un búmeran (Diploceraspis) o con una morfología similar al de las salamandras (Urocordylus).

Las especies del grupo Adelogyrinidae, cuyos registros fósiles están restringidos al Carbonífero Inferior (Misisípico) de Escocia,^[7]​ presentaban una morfología enlongada como adaptación a un medio predominantemente acuático. Poseían extremidades desarrolladas, un cráneo solidificado, elongado y con órbitas localizadas muy adelante. Retenían la cintura escapular pero no otros elementos del esqueleto apendicular.^[8]​ En las especies Adelogyrinus simorhynchus y Palaeomolgophis scoticus existe una larga columna vertebral presacral, pero extremidades bien desarrollas.

De manera similar, las especies del grupo Aistopoda exhibían una morfología altamente especializada, presentando tamaños que variaban entre 5 centímetros y casi un metro de longitud.^[4]​ Poseían una reducción en las extremidades y la cintura pélvica, junto a un cuerpo particularmente elongado y una larga columna vertebral.^[6]​ Rastros de la cintura pectoral pueden identificarse en la especie Lethiscus stocki, la más basal dentro de los aistópodos, lo que sugiere una pérdida secundaria de las extremidades.^[9]​^[10]​ Se ha especulado respecto a que los miembros de este clado pudieron ocuparon los mismos nichos ecológicos que los de las serpientes, siendo considerados terrestres más que acuáticos.^[11]​^[12]​ Los registros fósiles datan desde mediados del período Carbonífero Inferior (Viseano) hasta comienzos del período Pérmico, tanto en Europa como en América del Norte.^[9]​

A diferencia de los miembros de Aistopoda, los grupos pertenecientes a Nectridea (cuyos registros fósiles datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico en lo que hoy es Norteamérica, Europa y África del Norte) poseían un tronco corto y una cola larga, siendo semejantes a los caudados (salamandras). Las extremidades eran reducidas pero desarrolladas. Los huesos del carpo y del tarso estaban raramente osificados. Las vértebras exhibían un centrum en forma de bobina, con un arco neural y hemal alargados, estando el primero fusionado.^[8]​ Al igual que la mayoría de los lepospóndilos, eran animales pequeños, con tamaños que oscilaban en los 10 y 50 centímetros. Las especies del grupo Keraterpetontidae presentaban largos cuernos tabulares proyectados posteolateralmente, los cuales dan la impresión de un cráneo en forma de boomerang.^[13]​^[9]​

Por otra parte, el grupo más heterogéneo y numeroso de lepospóndilos fue Microsauria (con registros que van desde comienzos del período Carbonífero hasta comienzos del Pérmico^[14]​), cuyas especies presentaban una muy diversa gama de adaptaciones y características morfológicas como consecuencia de los distintos nichos ecológicos que ocupaban. Se caracterizaban por la presencia de centros vertebrales cilíndricos fusionados con los arcos neurales (aunque algunas especies exhibían intercentros vertebrales presacrales) y la reducción en el número de huesos del cráneo y del complejo occipital-atlas. Como la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos (dándose, además, casos de pedomorfismo).^[15]​

Por último, las especies del grupo Lysorophia eran acuáticas, presentando cuerpos y cráneos elongados, más de 100 vértebras presacrales, un patrón único en los huesos de la región superior del cráneo y extremidades muy reducidas que son similares en proporción a la de las anfiumas.^[4]​^[16]​ Ciertas especies estaban adaptadas a una vida en el subsuelo en zonas lodosas dentro de pequeños cuerpos de aguas, recurriendo a la estivación como medio para afrontar sequías periódicas.^[17]​^[18]​^[19]​ Por otra parte, el descubrimiento de huellas fósiles asignadas a este grupo sugiere que algunas especies se desplazaban con movimientos ondulatorios al nadar.^[20]​ Los registros fósiles de Lysorophia datan desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico.

Los especialistas no han llegado a un consenso respecto a si los lepospóndilos son o no anfibios, debido a que no existe una certeza sobre las relaciones filogenéticas de los anfibios modernos (Lissamphibia).^[21]​ Las discusiones actuales están centradas en tres hipótesis, de las cuales una postula un origen monofilético de Lissamphibia a partir de los lepospóndilos, en cuyo caso se incluiría a Lepospondyli dentro de Amphibia.^[22]​^[23]​^[24]​^[25]​ Por otro lado, se ha propuesto, a su vez, un origen monofilético de Lissamphibia a partir de los temnospóndilos^[26]​^[27]​^[28]​ o bien un origen polifilético (en este caso difilético), con los caudados y anuros derivando de los temnospóndilos, mientras que los gimnofiones formarían parte de los lepospóndilos.^[29]​^[30]​^[31]​

Esta última hipótesis se vio reforzada por el descubrimiento de la especie Eocaecilia micropodia, una cecilia del Jurásico Inferior que fue asociada con la especie Rhynchonkos stovalli (Pérmico Inferior) del grupo Microsauria.^[8]​ Sin embargo, esta visión de una relación entre E. micropodia y Microsauria ha sido rechazada por ciertos investigadores,^[32]​ quienes argumentan que las apomorfías atribuidas a esa relación son homoplásticas, reflejando adaptaciones convergentes a un estilo de vida fosorial.^[33]​ Por otra parte, un origen monofilético de los anfibios modernos con respeto a los linajes actuales de amniotas está fuertemente avalado por los análisis moleculares.^[34]​^[35]​^[36]​ Por lo tanto, si los lepospóndilos son un grupo más cercano a los amniotas, la hipótesis del origen polifilético puede ser indirectamente rechazada ya que requeriría de una relación más cercana de las cecilias con los amniotas que con el clado Batrachia.

Las relaciones con respecto a los otros tetrápodos del Paleozoico no han sido completamente esclarecidas, aunque los últimos estudios han concluido una relación más cercana con los amniotas (que están dentro de un clado compuesto por el grupo Diadectomorpha y Solenodonsaurus) que con los temnospóndilos.^[37]​^[38]​^[39]​

Por otra parte, las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de lepospóndilos tampoco han sido aclaradas, siendo aún materia de debate debido a que tanto los detalles en la anatomía del cráneo, la forma general del cuerpo, y presumiblemente del estilo de vida, varían considerablemente. A su vez, los miembros más antiguos de cada uno de estos grupos son altamente especializados y muestran, a simple vista, poca evidencia de haber evolucionado de un ancestro en común. A pesar de las muchas autopomorfías presentes, los análisis filogenéticos recientes respaldan un ancestro en común entre estos grupos.^[40]​^[41]​^[29]​

Ruta & Coates (2007) establecen a la especie Westlothiana lizziae como el grupo hermano de Lepospondyli, mientras que tanto Acherontiscus caledoniae como las especies de Adelogyrinidae, conformarían un clado que incluye al grupo Colosteidae.^[37]​ Dentro del mismo estudio se propone un carácter parafilético de Microsauria con respecto a los otros lepospóndilos, a Nectridea como parafilético respecto a Aistopoda y a Lysorophia como el grupo hermano de este último clado.

A diferencia de Ruta & Coates (2007), Anderson (2001) y Vallin & Laurin (2004) no excluyen a Adelogyrinidae de Lepospondyli, pero rescatan también un carácter parafilético de Microsauria. Los resultados de Anderson (2001) coinciden con la parafilia de Microsauria respecto a los otros lepospóndilos y la del grupo Nectridea, el cual incluye, además de Aistopoda, a Lysorophia.^[29]​ Por su parte, Vallin & Laurin (2004) dividen a Lepospondyli en dos clados. Uno conformado por Adelogrynidae y Aistopoda, mientras que el segundo clado presenta a Nectridea como el linaje más basal y a Lysorophia y los anfibios modernos como grupos hermanos e insertos dentro de Microsauria.^[42]​

Cladogramas basados en Anderson (2001) (A),^[29]​ Vallin & Laurin (2004)^[42]​ (B) y Ruta & Coates (2007) (C).^[37]​

• Lepospondyli en Mikko's Phylogeny Archive.
• Lepospondyli en Palaeos.com