Subalpine Höhenstufe

 

 

 

 

Die Ausbildung der subalpinen Zone ist von einer bestimmten Konstellation von Lufttemperatur und Wachstumszeit abhängig: Bis zur Waldgrenze liegt sie während der mindestens dreimonatigen Vegetationsperiode weltweit über 6 °C. Dies sind die absoluten Grenzbedingungen, bei dem Bäume wachsen können. Bei geringfügig höheren Temperaturen entsteht Kümmer- und Krüppelwuchs und die Pflanzen reifen und wachsen nicht vollständig aus.^[6] Dies geht vermutlich auch auf die bei Wurzelkälte eingeschränkte Fähigkeit zur Aufnahme und den Transport von Wasser und Nährstoffen zurück.^[1] Demnach finden sich in der subalpinen Stufe höherwärts immer weniger Standorte mit ausreichender Wärme für Bäume.

Die Tatsache, dass die Baumgrenze in den südhemisphärischen Gebirgen 200–300 Höhenmeter tiefer als erwartet bei Temperaturen von maximal 8,9° bis 9,5° C liegt, wird mit fehlenden kälteverträglichen Nadelbäumen erklärt, beziehungsweise mit einer durch die Evolution noch nicht besetzten ökologischen Nische.

Die Breite und Ausprägung der subalpinen Höhenstufe (klare Grenze oder fließender Übergang) sowie die Höhenlage ist unterschiedlich und wird heute vielfach vom Menschen beeinflusst.^[1]

In den europäischen Hochgebirgen zerfällt der geschlossene Bergwald (ohne anthropogene Einflüsse; demnach nur noch stellenweise) in Waldinseln, zwischen denen Zirbelkiefern und Lärchen in niedrigem Bergkieferngebüsch wachsen. Weiter aufwärts wächst nur noch das Kieferngebüsch (auch Legföhren- oder Latschengebüsch genannt) mit vereinzelten, krüppelwüchsigen Bäumen,^[2][7] auf Silikat auch Grünerlen-Bestände. In den Ostalpen beginnt die subalpine Stufe in 1500 bis 2000 m und reicht bis 2500 oder 2800 m.^[8]

Aufgrund der höhenwärtigen Niederschlagszunahme bei außertropischen Gebirgen sind hochmontane Wälder und subalpines Krummholz selbst in kontinentalen Klimaten zu finden, die in der Ebene nur baumfreie Steppe oder Halbwüste zulassen. Lediglich in Gebirgen voll-arider warmer Klimate fehlt die montane Waldvegetation und somit auch die Übergangsstufe.^[9] Dies gilt ebenso für polare Gebirge. In den trockenen Subtropen sind häufig auch Dornpolsterformationen und verschiedene immergrüne Sträucher oder kleine Nadelgehölze (z. B. Wacholder) zwischen Grasfluren anzutreffen, in den Tropen ericoider Gebüschwald (kleinblättrig, hartlaubig, immergrün – etwa Baumheide oder Rhododendren), Baumfarne und andere „Schopfbäume“ zwischen hochwüchsigen Horstgräsern, oder aber windgeformter Elfenwald – als Obergrenze der tropisch-feuchten Nebelwälder. Völlig anders sind die Verhältnisse in den außertropischen Gebirgen der Südhalbkugel: Dort ist praktisch keine echte subalpine Übergangsstufe ausgebildet – Wald- und Baumgrenze fallen zusammen.^[5][1] Die Grenze der Krummholzzone besteht dort nicht aus speziell angepassten Bäumen wie im Norden, sondern aus den gleichen laubabwerfenden Laubbäumen wie in der montanen Stufe; indes werden sie höhenwärts immer kleiner und bilden einen „Zwergwald“, der an de Waldgrenze abrupt endet.^[5]

Auf den ersten Blick besteht eine große Ähnlichkeit der subalpinen (nordhemisphärischen) Krummholzregion mit der Waldtundra der subarktischen Klimazone. Die Bedingungen verschiedener Gebirge weisen allerdings aufgrund spezieller klimatischer Bedingungen – insbesondere der Richtung Äquator zunehmend abweichenden Sonneneinstrahlung – und einer jeweils eigenen (isolierten) Stammesgeschichte des Arteninventars deutliche Unterschiede auf, die oberhalb der (thermischen) Waldgrenze in den Subtropen und Tropen besonders deutlich sind.^[5]

Die subalpinen Regionen (der Nordhalbkugel) mit reichlich Zwergsträuchern und Gräsern gehören zum Lebensraum verschiedener Säugetiere wie Murmeltiere, Erdhörnchen, Taschenratten und Wühlmäuse (z. B. Berglemming in Nordeuropa), die in großen Kolonien leben und zum Teil weitverzweigte Gangsysteme anlegen. Sie haben erhebliche Auswirkungen auf Relief und Vegetation der subalpinen bis alpinen Stufe in den Außertropen. In Verbindung mit Regen- und Schmelzwasser sorgen sie für eine bessere Bodendurchmischung und somit für eine üppigere Vegetation. Zudem steht auch die Krummholzregion – wenn auch nur stellenweise – noch unter dem Einfluss nivaler Prozesse wie Lawinen, Muren, Frostverwitterung oder dem Bodenfließen, sodass sie geomorphologisch gesehen noch Teil der Solifluktionsstufe ist.^[5]

Die große Vielfalt an Bodenstrukturen durch abiotische Faktoren (Wasser, Frost, Wind), Pflanzenformationen (Bäume, Sträucher, Kräuter, Gräser), die für ein dichtes Nebeneinander besonnter und beschatteter, feuchterer und trockenerer Bereiche sorgen, sowie Einflüssen durch Tiere, führen zu einem großen Reichtum an ökologischen Nischen, die sich in einer schlagartig zunehmenden Artenvielfalt und Biodiversität im Krummholzgürtel oberhalb der Waldgrenze äußern.^[5]

 

In den vielen Gebirgen der Erde wird der subalpine Bereich seit Jahrhunderten vor allem als Viehweide genutzt, die die Waldgrenze in unterschiedlichem Maß talwärts verschoben hat. Der Charakter dieses Raumes – der der zeitweilig genutzten Subökumene zugerechnet wird – gleicht heute vielfach parkartigen Hudelandschaften mit großen Graslandflächen, inselartigen Krummholz- und Zwergstrauchflächen (z. B. Alpenrosen-Fluren) sowie einzelnen, alten Bäumen.^[9][10]

Über die landwirtschaftliche Nutzung hinaus unterliegen viele subalpine Regionen weltweit heute einem zunehmenden ökologischen Fußabdruck des Menschen: Vor allem die touristische Erschließung – zumeist für den Wintersport – sowie Bergbauprojekte und der Ausbau der Infrastruktur zerstören naturnahe Strukturen. Darüber hinaus gefährdet der Klimawandel die sehr kleinflächigen und empfindlichen Ökosysteme zwischen Wald- und Baumgrenze mit ihren speziell angepassten Arten in besonderem Maße: Steigende Temperaturen fördern etwa die Verbuschung und die Ausbreitung des (artenärmeren) Waldes; vielen subalpinen Pflanzenarten hingegen gelingt die „Flucht nach oben“ nicht schnell genug. Hinzu kommen verstärkte Extremwetterereignisse – wie etwa Lawinen, Bergrutsche, Starkregen oder Dürre –, die die Vegetation unter Stress setzen.

Die Festsetzung der Unter- und Obergrenze des Krummholzgürtels ist – unbeeinflusste natürliche Bedingungen vorausgesetzt – im Vergleich zu der montanen oder kollin-planaren Höhenstufe vergleichsweise einfach, da Wald- und Baumgrenzen klar ersichtlich sind. Wie die folgende Tabelle zeigt, liegen die Unterschiede in der Zusammensetzung der Pflanzengesellschaften, die umso deutlicher von der vergleichbaren globalen Waldtundrenzone abweichen, je weiter das Gebirge von den Polen entfernt ist. In gleicher Weise nimmt die Anzahl endemischer Arten, die ausschließlich in einem begrenzten Gebirgsraum vorkommen, in Richtung Tropen zu.

*) = In den Polargebieten gibt es keine ausschließlich subalpine Pflanzenformation, da bis in alpine Höhen Tundra oder Kältewüste vorherrscht

• Conradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5.

1. ↑ ^{a b c d} Jörg S. Pfadenhauer und Frank A. Klötzli: Vegetation der Erde. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41949-2. S. 73–78, 337–343.
2. ↑ ^{a b} Dieter Heinrich, Manfred Hergt: Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1990, ISBN 3-423-03228-6. S. 97.
3. ↑ Andreas Heitkamp: Mehr als nur die Höhe, Der Versuch einer Typologie, Kapitel im Dossier Gebirgsbildung auf scinexx.de, 26. November 2004, abgerufen am 17. Juni 2020.
4. ↑ W. Kilian, F. Müller, F. Starlinger: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Eine Naturraumgliederun nach waldökologischen Gesichtspunkten., Online pdf-Version, Forstliche Bundesversuchsanstalt, Wien 1994, ISSN 0374-9037, S. 10–11.
5. ↑ ^{a b c d e f g h} Michael Richter (Autor), Wolf Dieter Blümel et al. (Hrsg.): Vegetationszonen der Erde. 1. Auflage, Klett-Perthes, Gotha und Stuttgart 2001, ISBN 3-623-00859-1. S. 295–298, 304, 309–312, 320, 328–329.
6. ↑ Christian Körner: Climatic Controls of the Global High Elevation Treelines, in Michael I. Goldstein und Dominick A. DellaSala (Hrsg.): Encyclopedia of the World's Biomes, Elsevier, Amsterdam 2020, ISBN 978-0-12-816096-1, S. 275–281.
7. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen, 1986, S. 299–317.
8. ↑ Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verbesserte und erweiterte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5, S. 134.
9. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Conradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5. S. 32, 37, 46–54, 99, 104–114, 124–134, 172–179, 184–185, 193, 200–209, 255, 332, 372, 377–378, 385, 401–416.
10. ↑ Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, S. 334. ISBN 3-8274-0167-4
11. ↑ Naturschutz im Land Sachsen-Anhalt. In: lau.sachsen-anhalt.de, 39. Jahrgang, 2002, Sonderheft, Landesamt für Umweltschutz, ISSN 1436-8757, abgerufen am 3. September 2020, S. 259–263, 345.
12. ↑ Markus Setzepfand: Die epiphytische und lianoide Vegetation auf Weinmannia racemosa in warm-temperaten Regenwäldern in Camp Creek, Zentral-Westland, Südinsel, Neuseeland, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau 2001, pdf-Version, S. 16.
13. ↑ Altrincham Grammar School for Girls: Geographic Research – The Natural Environment of Tongariro National Park. In: http://aggsgeography.weebly.com, Altrincham, GB, abgerufen am 2. September 2020.
14. ↑ Brigitta Erschbamer (Leitung): Auslandsexkursion Tenerife - 29.04. bis 6.5. 2016, Institut für Botanik, Universität Innsbruck, Online-Exkursionsbericht (Memento des Originals vom 21. Januar 2022 im Internet Archive)   Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.uibk.ac.at, abgerufen am 3. August 2020, S. 20–26, 58, 69.
15. ↑ Harold DeWitt Roberts und Rhoda N. Roberts: Colorado Wild Flowers. Denver Museum of Natural History Popular Series #8, 1953, S. 3 (umgerechnet von feet in Meter, gerundet im Abgleich mit Zeichnung)
16. ↑ Vegetationsgebiete der Erde. In: link.springer.com, abgerufen am 26. August 2020, S. 412 (= S. 8 im pdf).
17. ↑ Ching-Feng Li, Milan Chytrý, David Zelený: Classification of Taiwan forest vegetation, doi:10.1111/avsc.12025, 6. März 2013, abgerufen am 16. Juli 2020. (geringfügig vereinfacht)
18. ↑ Desiree Dotter: Kleinräumige Vegetationsstrukturen im Ostpamir Tadschikistans. Der Einfluss anthropogener und natürlicher Störungen, Diplomarbeit, Institut für Geographie der Friedrich-Alexander-Universität, Erlangen 2009, Online pdf-Version, S. 6, Daten aus Grafik abgeleitet.
19. ↑ Andreas Hemp: Ecology of the Pteridophytes on the Southern Slopes of Mt. Kilimanjaro: I. Altitudinal Distribution, in Plant Ecology, Vol. 159, Nr. 2 (April 2002), Online-Version, S. 211.
20. ↑ Marcus Nüsser: Himalaya – Karakorum – Hindukusch: Naturräumliche Differenzierung, Nutzungsstrategien und sozioökonomische Entwicklungsprobleme im südasiatischen Hochgebirgsraum, UNI Heidelberg 2006, pdf-Version, S. 167.
21. ↑ Die Höhenstufen der Anden geohilfe.de
22. ↑ traditionelle Einteilung nach Humboldt u. Bonpland, nach W. Zech, G. Hintermaier-Erhard: Böden der Welt – Ein Bildatlas. Heidelberg 2002, S. 98. 
23. ↑ Wilhelm Lauer: The Altitudinal Belts of the Vegetation in the Central Mexican Highlands and Their Climatic Conditions In: Arctic and Alpine Research, 5:sup3, A99-A113, doi:10.1080/00040851.1973.12003723, Universität Colorado, 1973, abgerufen am 1. September 2020, S. A101–A102.