Coolia

Coolia
LM-Aufnahme von C. malayensis (Stamm C6C1), n: Zellkern, p: zwei Pusulen,[1] Balken: 10 µm.[2]
Systematik
ohne Rang: Dinoflagellaten (Dinoflagellata) ohne Rang: Dinophyceae Ordnung: Peridinales Familie: Ostreopsidaceae Gattung: Coolia
Wissenschaftlicher Name
Coolia
Meunier, 1919[3]

Coolia ist eine Gattung mariner Dinoflagellaten aus der Familie Ostreopsidaceae. Sie wurde erstmals 1919 von Alphonse Meunier beschrieben.^[5] Derzeit gibt es mindestens sieben identifizierte Arten, die weltweit in tropischen und gemäßigten Küstengewässern verbreitet sind.^[6] Coolia ist ein benthischer oder epiphytischer Einzeller: Coolia-Zellen können an Sedimenten oder anderen Organismen haften, sie sind aber nicht auf diese Substrate beschränkt, sondern können auch in frei beweglicher Form in der Wassersäule vorkommen.^[7][8]

Der Lebenszyklus von Coolia umfasst ein ungeschlechtliches Stadium, in dem sich die Zelle durch binäre Spaltung teilt, und ein geschlechtliches Stadium, in dem Zysten gebildet werden.^[9]

Einige Arten, z. B. C. tropicalis und C. malayensis, produzieren Toxine. Diese können beim Menschen durch Verzehr kontaminierter Muscheln zu Muschelvergiftungen führen.^[10]

Coolia hat kleine kugelförmige Zellen und ist anteroposterior (von vorne nach hinten) leicht zu­sam­men­ge­drückt.^{[5][9][8][11]} Die Zellgröße variiert je nach Art, die Länge beträgt aber typischerweise zwischen 23 und 50 μm, die Breite 21 bis 45 μm.^[9][12][7] Coolia-Zellen zeichnen sich durch eine runde Hypotheca aus, die größer ist als ihre runde Epitheca.^[9][12][13]

Die Thecaloberfläche von Coolia ist durch Platten bedeckt, die ein unregelmäßiges Muster aufweisen und unterschiedlich groß sind.^[12][8][11] Bei den meisten Arten enthält die Thecaloberfläche sog. Interkalbänder (englisch intercalary bands). Sie ist glatt und mit großen Thecalporen bedeckt, die rund bis eiförmig sind.^[9][8][14] Ein weiteres Identifikationsmerkmal von Coolia ist eine dezentrierte Platte auf der Epitheca, die einen sog. apikalen Porenkomplex (englisch apical pore complex, APC) mit einer sehr langen und etwas gebogenen Pore enthält, die einen Schlitz mit zwei Costae („Rippen“) aufweist. Diese apikale Pore ist aufgrund ihrer Größe ein oft sichtbares auffälliges Merkmal. Coolia hat außerdem eine ellipsenförmige ventrale Pore.^[9]

In der Dorsalansicht der Zelle ist das (äquatorial gelegene) gelippte Cingulum (Querfurche, Gürtel) zu sehen. Das Cingulum ist schmal und weist auf der Innenseite runde Poren mit glatten Rändern auf. Außerdem gibt es Randporen, die das gelippte Cingulum umgeben. Coolia hat auch einen schmalen Sulcus (Längsfurche), der am hinteren Ende relativ kurze Längsgeißeln enthält.^[9]

Coolia ist aufgrund von goldbraunen scheibenförmigen (discoiden) Chloroplasten photosynthetisch aktiv.^[9]

Die Zellen enthalten nur einen Kern mit kondensierten Chromosomen in dem von der Hypotheca bedeckten Teil (auch Hypocon genannt).^[9]

Coolia hat einen asexuellen und einen sexuellen Lebenszyklus. Man nimmt an, dass unter nährstoffarmen, lichtarmen oder kalten Bedingungen eine sexuelle Fortpflanzung eingeleitet werden kann, die zur Bildung einer Ruhezyste führt.^[9][11]

Die Zellen teilen sich ungeschlechtlich durch binäre Spaltung (Schizotomie). Der Teilungsprozess beginnt damit, dass sich der (einzig) Kern der Mutterzelle mit seinen kondensierten Chromosomen ausdehnt und sich zwei Kerne parallel zueinander entwickeln. Bevor sie sich völlig voneinander lösen bleiben die Tochterzellen noch für etwa 12–24 Stunden aneinander haften. Die Verdopplungszeit von Coolia beträgt insgesamt etwa 3–4 Tage.^[9]

Die geschlechtliche Fortpflanzung beginnt in der Population mit der Bildung von Gameten; dies ist ein irreversibler Übergang.^[9] Die Gameten bewegen sich schnell umher und richten sich dann seitlich aus, sodass sich Gametenpaare bilden, deren Cingulum (Gürtel) und Sulcus einander berühren und eine Befruchtungsbrücke (engl. fertilization bridge) bilden.^[9] Es entsteht so eine Planozygote: die Zellen bewegen sich nun nicht mehr und es verschwindet die Befruchtungsbrücke, damit schließlich die beiden Kerne miteinander verschmelzen können (Karyogamie). Anschließend beginnt sich die Theca zu entwickeln und die Zelle wird wieder beweglich.^[9] Die entwickelte Zyste enthält einen einzigen Kern, der einen Großteil des Volumens der Zelle ausmacht. Dieses diploide Stadium wird durch eine Meiose beendet, wodurch wieder haploide Zellen entstehen. Es wird angenommen, dass der sexuelle Lebenszyklus etwa zwei Monate dauert.^[9]

Die phylogenetische Analyse verschiedener Abschnitte der ribosomalen DNA (rDNA) spricht für separate Gattungen Ostreopsis und Coolia. So spricht etwa die Analyse von Sequenzalignments der 5.8S-rDNA-ITS von europäischen und asiatischen Isolaten für unterschiedliche Linien von Ostreopsis und Coolia: die Ostreopsis-Linien aus Eurasien sind genetisch isoliert und getrennt von den dortigen Coolia-Linien. Dies deutet darauf hin, dass sich die Linien von Ostreopsis und Coolia unabhängig voneinander entwickelt haben.^[13] Darüber hinaus zeigt die Analyse der LSU-rDNA-Daten, dass alle Coolia-Arten untereinander einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als mit Ostreopsis, und umgekehrt die Ostreopsis-Arten untereinander einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als mit Coolia.^[7]

Coolia kommt weltweit in küstennahen Meeresregionen sowohl in gemäßigten als auch in tropischen Bereichen vor.^[6] Alleine die Typusart C. monotis selbst hat ein großes Verbreitungsgebiet und kommt in tropischen, subtropischen und gemäßigten Regionen vor; andere Arten wie C. areolata und C. tropicalis haben dagegen ein begrenzteres Ver­brei­tungs­gebiet und kommen typischerweise in tropischen Regionen vor.^[13]

Coolia ist ein in der Regel benthischer Organismus und kann sich an sandige Substrate, Korallen oder Seetang (Makro­algen aus der Gruppe der Braunalgen oder Rotalgen) anheften.^[8][14][7] Darüber hinaus kann Coolia auch als planktonischer Organismus auftreten und Blüten in der Wassersäule bilden.^[7]

Coolia bildet vor allem in tropischen Regionen Lebensgemeinschaften mit Gambierdiscus toxicus,^[15] daher werden sie oft fälschlicherweise als Verursacher von Ciguatera-Vergiftungen bezeichnet.^[16][13] Tatsächlich wird Ciguatera durch Gambierdiscus toxicus verursacht, nicht durch Coolia-Arten.^[13][16]

Coolia gilt als eine giftige (toxische) Dinoflagellaten-Gattung. Jedenfalls sind einige der Arten sind dafür bekannt, dass sie giftig sind und schädliche Algenblüten (englisch harmful algal blooms, HABs) verursachen, die für die menschliche Gesundheit potenziell bedenklich sind.^[10] Insbesondere gehören zu den von ihnen produzierten Giften die Yessotoxine.^[13] Zu den bekannterweise toxinproduzierenden arten gehören C. tropicalis, C. malayensis, C. santacroce und C. palmyren­sis.^[10][16] Auch andere Arten der Gattung könnten möglicherweise Toxine produzieren.

Die Gattung Coolia wurde von Alphonse Meunier (1919) als eigenständige und damals monospezifische – nur eine Art (Spezies) enthaltende – Gattung erst­be­schrie­ben.^[5] Die einzige identifizierte Art war damals Coolia monotis, die in den Gewässern und Austernbänken um Nieuwpoort, Belgien, entdeckt wurde.^[5]

Da Coolia und Ostreopsis ähnliche Muster auf der Epitheca aufweisen, wurde Coolia monotis zwischen 1928 und 1956 wurde Coolia monotis als Ostreopsis monotis in die Gattung Ostreopsis innerhalb der gemeinsamen Familie Ostreopidaceae gestellt.^[9][13] Im Jahr 1956 wurde die Art jedoch aufgrund deutlicher Unterschiede in der Hypotheca wieder in ihre eigenen Gattung Coolia reklassifiziert.^[13]

Coolia monotis blieb die einzige Art in der Gattung Coolia bis 1995, als Coolia tropicalis beschrieben wurde.^[8] Im Jahr 2000 wurde dann Coolia areolata beschrieben,^[8] 2008 folgte Coolia canariensis. beschrieben,^[17] 2010 Coolia malayensis^[14] und 2015 Coolia santacroce und Coolia palmyrensis.^[16]

Artenliste (Stand 9. Oktober 2024):

Gattung Coolia Meunier, 1919^(A,N,W)[5]

• Coolia areolata L. Ten-Hage, J. Turquet, J. P. Quod & Couté, 2000^(A,W)[8]
• Coolia canariensis S. Fraga, 2008^(A,N,W)[17]
• Coolia guanchica David, Laza-Martínez, Rodríguez & Fraga, 2019^(A,N) bzw. David, Laza-Martínez, Rodríguez, Fraga & Orive, 2019^(W) [Coolia sp. HD-2019^(N)]
• Coolia malayensis Leaw, P.-T. Lim & Usup, 2001^{(A,N,W)[14][2][18][19][20]}
• Coolia monotis Meunier, 1919^(A,N,W) [Ostreopsis monotis (Meunier) Lindemann, 1928^(A,W)]^{[9][16][5][4]} (Typusart^(W))
• Coolia palmyrensis Karafas, C. Tomas & R. York, 2015^{(A,N,W)[16][18]} [Coolia sp. Cp1208-1^(N)]
• Coolia santacroce Karafas, Tomas & York, 2015^{(N,W)[16][18]}
• Coolia tropicalis M. A. Faust, 1995^(A,N,W)
• Coolia sp. PPM-2011b^{(N)[10][21][18][20]}

Quellen:

(A)W– AlgaeBase^[22]

(N)W– Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[3]

(W)A– World Register of Marine Species (WoRMS)^[23]

Die Gattung Coolia wurde dem Apotheker M. Cool aus Nieuwpoort, Belgien, benannt, wo die Typusart der Gattung, Coolia monotis, ursprünglich in den Austernbänken entdeckt wurde. Das Art-Epitheton monotis („Einohr“) verweist auf die nierenförmige Öffnung, die mit einem Ohr gleichgesetzt wird.^[5]

Die Art Coolia tropicalis wurde erstmals in Belize gefunden und 1995 beschrieben.^[12]

Die Zellen dieser Art sind 23–40 μm lang, 25–39 μm breit, der Durchmesser beträgt 35–65 μm (Dorsoventral: über „Rücken“ und „Bauch“ gemessen). Die Zellen sind annähernd kugelförmig, glatt und mit verstreuten runden Poren bedeckt. Ihre Epitheca ist kleiner als die Hypotheca. Die apikale (an der Spitze befindliche) Pore im apikalen Plattenkomplex ist gerade, 7 μm lang. Die Zellen von C. tropicalis unterscheiden sich von denen der Spezies C. monotis durch die keilförmige Platte 1′, eine vierseitige 3'-Platte und eine kürzere apikale Pore.^[12]

• LM-Aufnahmen von Zellen der Coolia-Arten
• 
  Coolia sp.,
  verschiedene Färb- und Bildgebungs­methoden^[19]
• 
  C. malayensis,
  verschiedene Färb- und Bildgebungs­methoden^[19]

• REM-Aufnahmen von Zellen der Coolia-Arten
• 
  C. santacroce
  (Stamm LM-113)^[T]
• 
  C. palmyrensis
  (Stamm LM-076)^[T]
• 
  C. tropicalis
  (Stamm LM-141)^[T]
• 
  C. malayensis
  (Stamm LM-036)^[T]

• 
  C. malayensis^[19]
• 
  C. malayensis; Detailaufnahmen^[19]
• 
  C. malayensis: Apikalpore, angrenzende Platten und einige weitere für die Bestimmung wichtige Platten^[19]

1. ↑ ^{a b} J. D. Dodge: The ultrastructure of the dinoflagellate pusule: A unique osmo-regulatory organelle. In: Protoplasma, Bandd 75, September 1972, S. 285–302; doi:10.1007/BF01279820 (englisch).
2. ↑ ^{a b c d e} Arjun Verma, M. Hoppenrath, Kirsty F. Smith, J. Sam Murray, D. T. Harwood, Ju​ne M. Hosking, Teina Rongo, Leslaey L. Rhodes, Shauna A. Murray: Ostreopsis Schmidt and Coolia Meunier (Dinophyceae, Gonyaulacales) from Cook Islands and Niue (South Pacific Ocean), including description of Ostreopsis tairoto sp. nov. In: Nature Scientific Reports, Band 13, Nr. 3110, 22 Februar 2023; doi:10.1038/s41598-023-29969-z, ResearchGate:368717210 (englisch).
3. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: Coolia. Details: Coolia Meunier, 1919 (genus).
4. ↑ ^{a b} Mustapha Ibghi, Benlahcen Rijal Leblad, Mohammed L’Bachir El Kbiach, Hicham Aboualaalaa, Mouna Daoudi, Estelle Masseret, Emilie Le Floc’h, Fabienne Hervé, Gwenael Bilien, Nicolas Chomerat, Zouher Amzil, Mohamed Laabir: Molecular Phylogeny, Morphology, Growth and Toxicity of Three Benthic Dinoflagellates Ostreopsis sp. 9, Prorocentrum lima and Coolia monotis Developing in Strait of Gibraltar, Southwestern Mediterranean. In: MDPI: Toxins, Band 16, Nr. 1; doi:10.3390/toxins16010049 (englisch).
5. ↑ ^{a b c d e f g} Alphonse Meunier: Mikroplankton de la mer Flamande. III. Les Péridiniens. In: Mémoires du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique. 8. Jahrgang, 1919, RBINS:tome-8, S. 1–116, doi:10.5962/bhl.title.11683 (französisch). 
6. ↑ ^{a b} Nancy I. Lewis, Jennifer L. Wolny, John Claude Achenbach, Lee Ellis, Joseph S. Pitula, Cheryl Rafuse, Detbra S. Rosales, Pearse McCarron: Identification, growth and toxicity assessment of Coolia Meunier (Dinophyceae) from Nova Scotia, Canada. In: Harmful Algae, Band 75, Mai 2018, S. 45–56; doi:10.1016/j.hal.2018.04.001, PMID 29778225 (englisch).
7. ↑ ^{a b c d e} Aitor Laza-Martinez, Emma Orive, Irati Miguel: Morphological and genetic characterization of benthic dinoflagellates of the genera Coolia, Ostreopsis and Prorocentrum from the south-eastern Bay of Biscay. In: European Journal of Phycology, Band 46, Nr. 1, 7. März 2011, S. 45–65; doi:10.1080/09670262.2010.550387, bibcode:2011EJPhy..46...45L (englisch).
8. ↑ ^{a b c d e f g h} Loïc Ten-Hage, Jean Turquet, Jean-pascal Quod, Alain Couté: Coolia areolata sp. nov. (Dinophyceae), a new sand-dwelling dinoflagellate from the southwestern Indian Ocean. In: Phycologia. 39. Jahrgang, Nr. 5, September 2000, Epub 6. März 2019, S. 377–383, doi:10.2216/i0031-8884-39-5-377.1, bibcode:2000Phyco..39..377T (englisch). 
9. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Maria A. Faust: Observation on the morphology and sexual reproduction of Coolia monotis Dinophyceae. In: Journal of Phycology, Band 28, Nr. 1, Februar 1992, S. 94–104; doi:10.1111/j.0022-3646.1992.00094.x, bibcode:1992JPcgy..28...94M (englisch).
10. ↑ ^{a b c d} Paolo Momigliano, Leanne Sparrow, David Blair, Kirsten Heimann: The diversity of Coolia spp. (Dinophyceae Ostreopsidaceae) in the Central Great Barrier Reef Region. In: PLOS ONE, Band 8, Nr. 10, 23. Oktober 2013, S. e79278; doi:10.1371/journal.pone.0079278, PMID 24194962, PMC 3806851 (freier Volltext), bibcode:2013PLoSO...879278M (englisch).
11. ↑ ^{a b c} Katerina Aligizaki, Georgios Nikolaidis: The presence of the potentially toxic genera Ostreopsis and Coolia (Dinophyceae) in the North Aegean Sea, Greece. In: Harmful Algae, Band 5, Nr. 6, Dezember 2006, S. 717–730; doi:10.1016/j.hal.2006.02.005 (englisch).
12. ↑ ^{a b c d e} Maria A. Faust: Observation Of Sand-Dwelling Toxic Dinoflagellates (Dinophyceae) From Widely Differing Sites, Including Two New Species. In: Journal of Phycology. 31. Jahrgang, Nr. 6, Dezember 1995, ISSN 0022-3646, S. 996–1003, doi:10.1111/j.0022-3646.1995.00996.x, bibcode:1995JPcgy..31..996F (englisch). 
13. ↑ ^{a b c d e f g h} Antonella Penna, Magda Vila, Santiago Fraga, Maria Grazia Giacobbe, Francesca Andreoni, Pilar Riobó, Cristiano Vernesi: Characterization of Ostreopsis and Coolia (Dinophyceae) isolates in eastern Mediterranean Sea based on morphology, toxicity and internal transcribed spacers 5.8S rDNA sequences. In: Journal of Phycology, Band 41, Nr. 1, 31. Januar 2005, S. 212–225; doi:10.1111/j.1529-8817.2005.04011.x, ResearchGate:227665596 (englisch).
14. ↑ ^{a b c d} Chui-Pin Leaw, Po-Teen Lim, Kok-Wah Cheng, Boon-Koon Ng, Gires Usup: Morphology And Molecular Characterization Of A New Species Of Thecate Benthic Dinoflagellate, Coolia malayensis Sp. Nov. (Dinophyceae). In: Journal of Phycology, Band 46, Nr. 1, 20. Januar 2010, S. 162–171; doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00778.x, bibcode:2010JPcgy..46..162L (englisch).
15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Gambierdiscus toxicus R.Adachi & Y.Fukuyo, 1979 (species).
16. ↑ ^{a b c d e f g} Sarah Karafas, Robert York, Carmelo Tomas: Morphological and genetic analysis of the Coolia monotis species complex with the introduction of two new species, Coolia santacroce sp. nov. and Coolia palmyrensis sp. nov. (Dinophyceae). In: Harmful Algae, Band 46, Juni 2015, S. 18–33; doi:10.1016/j.hal.2015.05.002 (englisch).
17. ↑ ^{a b} Santiago Fraga, Antonella Penna, Irene Bianconi, Beatriz Paz, Manuel Zapata: ​Coolia canariensis sp. Nov. (Dinophyceae), A New Nontoxic Epiphytic Benthic Dinoflagellate From The Canary Islands. In: Journal of Phycology, Band 44, Nr. 4, 30. Juli 2008, S. 1060–1070; doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00555.x, PMID 27041624, bibcode:2008JPcgy..44.1060F, hdl:10261/324046 (englisch).
18. ↑ ^{a b c d T} Carlos Eduardo Junqueira de Azevedo Tibiriçá, Manoella Sibat, Luciano Felício Fernandes, Gwenaël Bilien, Nicolas Chomérat, Philipp Hess, Luiz L. Mafra Jr.: Diversity and Toxicity of the Genus Coolia Meunier in Brazil, and Detection of 44-methyl Gambierone in Coolia tropicalis. In: MDPI: Toxins, Band 12, Nr. 5; doi:10.3390/toxins12050327 (englisch).
19. ↑ ^{a b c d e f} Ana Emilia Ramos-Santiago, Christine Johanna Band-Schmidt, Ignacio Leyva-Valencia, Mauricio Muñoz-Ochoa, Yuri B. Okolodkov, Ivone Sandra Santiago-Morales: ANÁLISIS MORFOLÓGICO Y MOLECULAR DE Coolia malayensis (DINOPHYCEAE) Y EFECTOS DE EXTRACTOS DE LA MACROALGA Dictyota dichotoma (PHAEOPHYCEAE) EN SU CRECIMIENTO (Morphological and molecular analyses of Coolia malayensis (Dinophyceae) and effects of extracts of the macroalga Dictyota dichotoma (Phaeophyceae) on its growth). In: Cicimar Oceánides, ISSN 2448-9123, Band 37, Nr. 2, S. 1–20; doi:10.37543/oceanides.v37i1-2.276, ResearchGate:369621745 (spanisch).
20. ↑ ^{a b} Normawaty Mohammad-Noor, Øjvind Moestrup, Nina Lundholm, Santiago Fraga, Aimimualiani Adam, Michael J. Holmes, Ejria Saleh: Autecology and phylogeny of Coolia tropicalis and Coolia malayensis (Dinophyceae), with emphasis on taxonomy of C. tropicalis based on light microscopy, scanning electron microscopy and LSU rDNA. In: Journal of Phycology, Band 49, Nr. 3, 13. März 2013, ISSN 0022-3646, S. 536–545; doi:10.1111/jpy.12062, PMID 27007042, bibcode:2013JPcgy..49..536M (englisch).
21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Coolia sp. PPM-2011b. Dazu:
    • Nucleotide: Coolia sp. PPM-2011b.
22. ↑ AlgaeBase: Coolia, Details: Coolia Meunier, 1919 (Genus).
23. ↑ WoRMS: Coolia Meunier, 1919 (Genus).