Spinosauridae

Fosilní zuby spinosauridů byly známé již ve 20. letech 19. století (ačkoliv tehdy nemohly být správně určeny), prvním formálně popsaným druhem tak byl až Spinosaurus aegyptiacus, a to v roce 1915. Byl formálně popsán na základě fosilií, objevených v roce 1912 rakouským rodákem z Čech, Richardem Markgrafem.^[7]

Tato skupina byla lépe pochopena až na konci 20. století, stále však nejsou známé její přesné vývojové trendy, geografické rozšíření a doba výskytu. Ukazuje se také, že taxonomie skupiny byla poměrně složitá, a to zejména kvůli výrazné morfologické variabilitě jednotlivých taxonů. Například odborná práce, vydaná v květnu roku 2020, shledává druh Sigilmassasaurus brevicollis za formálně neplatný, ve skutečnosti se má jednat o mladší synonymum druhu Spinosaurus aegyptiacus (stejně jako domnělý další druh spinosaura, S. maroccanus).^[8]

Spinosauridi byli velcí až obří dravci s charakteristicky úzkými "krokodýlovitými" čelistmi a zuby bez vroubkování. Většina druhů se zřejmě živila rybami, nepohrdli však ani mršinami velkých obratlovců nebo případným aktivním lovem.^[9] Někteří se živili i oportunisticky, například ptakoještěry, jak ukázal objev z roku 2004. Skupina byla pojmenována německým paleontologem baronem Ernstem Stromerem v roce 1915, ačkoliv jejich fosilie byly známé již v první polovině 19. století.^[10] Nápadným znakem spinosauridů byl také zvětšený dráp na jednom z prstů přední končetiny, který mohl souviset s predátorským stylem jejich života.^[11] Adaptace na obojživelný způsob života je u nich prokázán již v období rané křídy, a to u velkého jedince spinosaurida z Jižní Ameriky (Brazílie).^[12]

Výzkum izolovaných fosilií zubů spinosauridů z Maroka ukázal, že spinosaurům a jejich příbuzným se zuby plně zformovaly za méně než 271 dní (zhruba 9 měsíců), přičemž obnova jejich dentice trvala asi 59 až 68 dní (přibližně dva měsíce).^[13] Z toho důvodu jsou také fosilní zuby spinosauridů velmi početné a dají se nalézt ve značných množstvích.^[14]

Výzkum mozkoven bazálních zástupců této skupiny (rody Baryonyx a Ceratosuchops) ukázal, že při vývoji nových adaptací (jako je přechod k semiakvatickému způsobu života) nebyly u spinosauridů nezbytné výrazné změny ve velikosti a struktuře mozku. Konzervativní tvar a velikost mozkoven přetrvala po velkou část doby evoluce těchto teropodních dinosaurů.^[15]

Největším a zároveň nejznámějším zástupcem čeledi je samotný nominotypický druh Spinosaurus aegyptiacus. Tento severoafrický predátor byl zřejmě největším (nebo přinejmenším nejdelším) známým teropodem vůbec. V roce 2006 bylo odhadnuto, že délka spinosaura mohla dosáhnout asi 16 až 18 metrů. Také pozdější studie přicházejí s odhadem délky přes 14 nebo 15 metrů.^[16] Zhruba 14 metrů délky mohl dosahovat i příbuzný druh Oxalaia quilombensis z Brazílie. Jiným dobře známým spinosauridem byl západoevropský Baryonyx walkeri z jižní Anglie, ten byl ale již podstatně menší (délka kolem 7 metrů).

Také na území západní Evropy však žili obří spinosauridi s tělesnou délkou nad 15 metrů, jak ukázaly objevy z ostrova Wight.^[17] Tito raně křídoví zástupci spinosauridů mohli představovat největší dosud známé evropské teropody.^[18]

Vědecká studie z roku 2010 potvrdila, že někteří spinosauridi trávili značnou část života ve vodním prostředí, kde pravděpodobně lovili ryby a jiné vodní živočichy.^[19] Novější fosilní materiál spinosauridů z Maroka potvrdil, že i na lebce měli tito teropodi množství adaptací pro obojživelný způsob života (například očnice "zvednuté" nad rovinu preorbitální části krania, podobně jako je tomu u současných krokodýlů nebo hrochů).^[20] Spinosauridi tedy představovali jedny z mála dinosaurů, přímo adaptovaných na dlouhodobý pobyt ve vodě (zejména v řekách a jezerech).^[21]

V případě samotného druhu Spinosaurus aegyptiacus byla doložena přítomnost vysokého a zploštělého ocasu, majícího podobu jakési ploutve, která mohla laterálním vlněním pohánět dinosaura při pohybu vodou. Účinnost ocasu jako pohonné jednotky byla stejná jako u současných krokodýlů a některých ocasatých obojživelníků. Jedná se o další doklad výrazné anatomické adaptace pro život ve vodním živlu.^[22] Na rozdíl od ostatních teropodů navíc spinosauridi postrádali dutiny v kostech, což byla pravděpodobně druhotná adaptace na život ve vodě a na časté potápění.^[23]

Také u druhu Irritator chalengeri byly prokázány adaptace pro pobyt ve vodním prostředí. Výzkum neuroanatomie lebky tohoto spinosauridního teropoda dokládá, že se pravděpodobně jednalo o piscivorní (rybožravý) druh, který byl anatomicky dobře uzpůsoben k rychlým výpadům pod vodní hladinu, sloužícím právě k lovu ryb a jiných vodních obratlovců.^[24]

Podle odborné práce, publikované v březnu roku 2022 byl spinosaurus skvěle uzpůsoben pro aktivní lov přímo pod hladinou vody.^[25]

• Nadčeleď Megalosauroidea
  • Čeleď Spinosauridae
    • Iberospinus natarioi
    • Ostafrikasaurus crassiserratus
    • Siamosaurus suteethorni
    • "Sinopliosaurus fusuiensis"
    • Vallibonavenatrix cani
    • Podčeleď Baryonychinae
      • Baryonyx walkeri
      • Camarillasaurus cirugedae
      • Ceratosuchops inferodios
      • Cristatusaurus lapparenti
      • Protathlitis cinctorrensis
      • Riojavenatrix lacustris
      • Riparovenator milnerae
      • Suchomimus tenerensis
      • Suchosaurus cultridens
      • Ichthyovenator laosensis
    • Podčeleď Spinosaurinae
      • Irritator challengeri
      • Angaturama limai (zřejmě synonymum irritatora)
      • Oxalaia quilombensis
      • Sigilmassasaurus brevicollis
      • Spinosaurus aegyptiacus

• Bailey, J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology. 71 (6) : 1124-1146.
• Buffetaut, E. (2008). Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae. In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
• Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research in press.
• Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.
• Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.
• Buffetaut, E., Martill, D. and Escuillié, F. (2004). Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature. 429: 33.
• Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; and Amiot, Romain (2008). An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China. Geological Magazine 145 (5): 745-748. doi:10.1017/S0016756808005360.
• Marcos A. F. Sales & Cesar L. Schultz (2017). Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLoS ONE. 12 (11): e0187070. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187070
• Thomas M. S. Arden, Catherine G. Klein, Samir Zouhri & Nicholas R. Longrich (2019). Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. Cretaceous Research. 93: 275-284. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013
• David William Elliott Hone & Thomas Richard Holtz Jr. (2019). Comment on: Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. 93: 275-284. Cretaceous Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.05.010
• Mauro B. S. Lacerda, Orlando N. Grillo & Pedro S. R. Romano (2021). Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference. Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2021.2000974
• Tainá Constância de França; et al. (2021). The first record of a spinosaurid pedal ungual from Brazil (Boca do Forno Ravine, Itapecuru Formation, Parnaíba Basin). Historical Biology. doi: https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1981890
• Chan-gyu Yun (2023). Spinosaurs as phytosaur mimics: a case of convergent evolution between two extinct archosauriform clades (PDF). Acta Palaeontologica Romaniae. 20 (1): 17-29. doi: https://doi.org/10.35463/j.apr.2024.01.02

•   Obrázky, zvuky či videa k tématu Spinosauridae na Wikimedia Commons
• Článek na webu DinosaurusBlog (česky)