Glyptodon

 

La història i la taxonomia de Glyptodon és complexa, ja que implicava confusió amb altres gèneres i espècies dubtoses, així com la manca de dades detallades. El primer descobriment registrat de Glyptodon va ser ja l'any 1814 quan el sacerdot, científic, soldat i posteriorment polític uruguaià Dámaso Antonio Larrañaga (1771-1848) va escriure sobre el descobriment de diversos fòssils inusuals al seu Diario de Historia Natural, que incloïa les seves descripcions de moltes noves espècies de formigues, aus, mamífers i fins i tot una de les primeres figures de l'extint Megatherium, un gènere de peresosos terrestres gegants que va ser nomenat el 1796 per un científic francès Georges Cuvier (1769-1832).^[5][3] Aquest va ser el primer descobriment registrat d'una gliptodontina o fòssil cingulat.^[3] Els fòssils inusuals consistien en un fèmur, fragments de closca i un tub caudal (una coberta de cua blindada que es troba als gliptodontins) que es va recollir dels estrats envellits (aproximadament 2,5-0,011 milions d'anys) del Plistocè als marges de l'Arroyo Solís Grande, Uruguai.^[3][6] Larrañaga va identificar els fòssils com els de Dasypus (Megatherium), creient que Megatherium era un subgènere de Dasypus basat en la referència incorrecta dels osteoderms gliptodontins a Megatherium anys abans per part del científic espanyol Juan Bautista Bru de Ramón, la qual cosa va enganyar altres científics a creure que els fòssils de gliptodontí en realitat eren els de megathers blindats.^[7][3]

Larrañaga va escriure al científic francès Auguste Saint Hilaire sobre el descobriment, i la carta va ser reproduïda per Cuvier el 1823 al segon volum del seu llibre històric Recherches sur les ossemens fossiles.^[8] Larrañaga també va assenyalar que s'havien trobat fòssils similars en "estrats anàlegs prop del llac Merrim, a la frontera de les colònies portugueses (sud del Brasil)."^[8][7] Aquests fòssils també eren probablement els de gliptodontins, possiblement els Hoplophorus, que eren estretament relacionats.^[9] La hipòtesi del Megatherium es va recolzar encara més més tard, el 1827, quan un viatger de Prússia anomenat Sr. Sellow va trobar parts d'una closca de Glyptodon, així com un fèmur parcial i alguna cuirassa caudal a Montevideo, Uruguai, que va fer enviar ela closca a Berlín on va ser descrit pel professor von Weiss, que el va referir a Megatherium.^[10] El fèmur i la cuirassa caudal es van recuperar del Queguay al nord de l'Uruguai, mentre que la closca s'havia trobat al riu Arapey.^[10][6] Weiss i altres paleontòlegs van assenyalar que els osteoderms s'assemblaven molt als dels armadillos com el Dasypus, però la hipòtesi de Cuvier es va popularitzar a partir de la referència incorrecta dels osteoderms gliptodontins com el Megatherium.^[7][8]

Un altre treball sobre la hipòtesi del Megatherium va ser publicat el 1833 pel científic berlinès E. D'Alton, que va descriure més del material enviat per Sellow, incloses parts de les extremitats, manus, i cintura escapular. D'Alton va reconèixer les grans similituds dels fòssils amb Dasypus i va especular que es tractava d'un armadillo gegant, contràriament a la idea que eren de Megatherium. Malgrat això, D'Alton no va erigir un nou nom per als fòssils i, en canvi, va escriure que calia material addicional per distingir-los d'altres armadillos. D'Alton no va esmentar Megatherium ni els seus osteoderms en el document, però va donar a entendre que tota la "cuirassa de Megatherium" era en canvi del seu armadillo. Aquesta hipòtesi va ser recolzada per Laurillard el 1836, que va esmentar que un motlle de guix d'una gran closca d'armadillo representava un tàxon diferent de Megatherium i que la cuirassa referida al peresós era en canvi d'un armadillo.^[6]

El 1837 es va donar el nom de la primer gliptodontí, Hoplophorus euphractus, quan el paleontòleg danès Peter Wilhelm Lund va publicar una sèrie de memòries sobre els fòssils de Lagoa Santa al Brasil, data del Plistocè.^[11][9] Els fòssils incloïen osteoderms comparables als descrits anteriorment per Larrañaga, així com dents, fragments de crani, ossos de les extremitats i altres elements.^[6][9] A partir de 1837, els paleontòlegs europeus van nomenar diversos gèneres i espècies noves de gliptodontins en ràpida successió: Chlamydotherium basat en la closca de Sellow i Orycterotherium basat en el fèmur de Sellow van ser nomenats pel científic alemany H. G. Bronn el 1838,^[12] Pachypus per Eduard D'Alton el 1839 basat en el material de Sellow de 1833,^[6] Neothoracophorus (originalment Thoracophorus, però el nom va ser ocupat per un escarabat) el 1889 pel paleontòleg argentí Florentino Ameghino^[13] basat en osteoderms aïllats ara identificats com els d'un Glyptodon juvenil de la Patagònia,^[14] i Lepitherium el 1839 per Geoffroy Saint-Hilaire basat en els osteoderms de Sellow.^[15][16] Saint-Hilaire considerava que els osteoderms trobats per Sellow ni tan sols eren mamífers, sinó un parent de Allosaurus, un rèptil semblant a un cocodril conegut dels jaciments del Juràssic a França.^[16][15]

 

El 1838, al diplomàtic britànic Sir Woodbine Parish (1796–1882) se li va enviar un molariforme aïllat i una carta sobre el descobriment de diversos fòssils grans del riu Matanza, de Buenos Aires, Argentina que data del Plistocè.^[17][18] La parròquia va recollir més tard diversos fòssils més de municipis de Las Averias i Villanueva; aquest últim conservava l'esquelet més complet que incloïa un fragment de mandíbula, extremitats parcials i unguals d'un sol individu. Van ser dipositats a la col·lecció de Parish al Royal College of Surgeons del Regne Unit aquell any. Alguns d'aquests fòssils es van moldejar pel Museu d'Història Natural de Londres, però els fòssils originals van ser destruïts després que els bombardeigs aeris alemanys varen colpejar la universitat durant la Segona Guerra Mundial des de 1940 fins a 1941.^[14][18] Glyptodon va ser nomenat per Richard Owen (1804-1892), un dels naturalistes britànics més influents de l'època victoriana, escrivint un capítol sobre l'animal i publicant una reconstrucció del seu esquelet al llibre Buenos Ayres, and the provinces of the Rio de La Plata: their present state, trade, and debt el 1839.^[19][20] Dins d'aquest llibre, Owen creia erròniament que tots eren del mateix exemplar, el nom Glyptodon ("dent ranurada") basat en l'anatomia del molariforme.^[20][18] Un estudi posterior va trobar que el molariforme era en realitat d'una altre gliptodontí, Panochthus, i l'individu de Villanueva va ser designat com a lectotip per Robert Hoffstetter el 1955.^[21] L'individu de Las Averias consisteix en una closca que només s'esmentava a la descripció d'Owen, però que es va utilitzar en reconstruccions posteriors de l'animal i des de llavors s'ha perdut. Un problema amb el lectotip de G. clavipes és que el material no és diagnòstic i no es pot distingir d'altres espècies de Glyptodon i fins i tot de Glyptotherium, cosa que el fa dubtós.

Cuadrelli et al (2018) va designar l'espècie com a species inquirenda per aquesta qüestió i va comentar que calen més anàlisis.^[18] El 1860, el senyor Maximo Terrero va recollir un esquelet parcial, inclòs una calavera i una closca, de G. clavipes del riu Salado al sud de Buenos Aires i datat al Plistocè. Aquests fòssils també van ser enviats al Royal College of Surgeons, on van ser descrits en detall pel paleontòleg britànic Thomas Henry Huxley (1825–1895) el 1865 durant una revisió exhaustiva del tàxon.^[6] Aquest esquelet també va ser destruït durant la Segona Guerra Mundial, però Huxley va publicar diverses il·lustracions que presentaven una gran quantitat d'informació nova sobre el tàxon.^[6][22]

Més tard, el 1845, molts més fòssils trobats per Parish de les capes del Plistocè a l'Argentina van ser nomenats com a espècies noves de Glyptodon per Owen: G. ornatus, G. reticulatus, G. tuberculatus i G. clavicaudatus el 1847. D'aquestes espècies addicionals, només G. reticulatus encara es considera una espècie vàlida de Glyptodon com a G. ornatus va ser reassignat al gènere Neosclerocalyptus,^[23] G. tuberculatus a Panochthus,^[24] i G. clavicaudatus a Doedicurus.^[25] G. reticulatus va ser nomenat a partir de diversos fragments de closca que també s'havien recuperat del riu Matanza, però no tenen informació detallada de la localitat i els fòssils també van ser destruïts durant la Segona Guerra Mundial. Els fragments també van ser emesos pel NHMUK, i es van utilitzar per diagnosticar l'espècie.^[26]

Altres paleontòlegs també van començar a erigir noms per a les espècies Glyptodon a partir de la dècada de 1840, però ara moltes es consideren dubtoses, espècies inquirenda o sinònims d'espècies anomenades anteriorment.^[27][18] Par L. Nodot va descriure un nou gènere i espècie de gliptodontí l'any 1857, Schistopleurum typus, a partir d'un tub caudal trobat a la Pampa d'Argentina, però des d'aleshores ha estat sinònim amb G. reticulatus.^[28] Una altra espècie que ara es considera vàlida, G. munizi, va ser descrit el 1881 pel paleontòleg argentí Florentino Ameghino (1853–1911) a partir de diversos osteoderms trobats a l'Ensenadan de Arroyo del Medio, San Nicolás, Argentina.^[29][30] Durant molts anys, el tàxon només es coneixia a partir de l'holotip fragmentari, però el crani i el material de closca completa de l'espècie es van descriure amb detall el 2006, cosa que va consolidar la seva validesa.^[29][18] El zoòleg alemany Hermann Burmeister va descriure diversos fòssils de Glyptodon a la dècada de 1860, molts d'ells els va anomenar com a espècies noves de Glyptodon o el sinònim Schistopleurum, tots ells ara sinònims. de Glyptodon i la seva espècie.^[31][18] El 1908, Florentino Ameghino va anomenar una altra espècie de Glyptodon, G. chapalmalensis, basant-se en un fragment de closca que havia recollit de la costa atlàntica de la província de Buenos Aires que datava del Chapadmalalense. L'any 1932, A. Castellanos va fer un nou gènere per a G. chapalmalensis, Paraglyptodon, que més tard va incloure una altra espècie, P. uquiensis, que es basava en exemplars més complets que s'havien recollit a Uquía, Argentina entre 1909 i 1912.^[32][33] L'espècie anterior és dubtosa, però probablement no era "Glyptodon" segons la seva edat.^[34] P. uquiensis s'ha sinonimitzat amb Glyptodon i és possiblement una espècie vàlida, tot i que calen anàlisis posteriors per establir el seu estat.^[26][18]

 

A la dècada de 1950, el paleontòleg argentí Alfredo Castellanos (1893-1975) va erigir nous noms genèrics per a diverses espècies de Glyptodon, el primer va ser Glyptocoileus i el segon Glyptopedius el 1953 que es va fer per a l'espècie G. elongatus que havia estat nomenat per Robert Burmeister el 1866 sobre la base d'una única closca,^[31] tot i que la seva validesa és discutida.^[27][18] Castellanos també es referia a l'espècie G. reticulatus al gènere, però això no té suport.^[18] Encara es va erigir un altre gènere el 1976 anomenat Heteroglyptodon genuarioi per F. L. Roselli basat en un esquelet incomplet que s'havia recollit de la Formació Libertad del Plistocè a Nueva Palmira, Uruguai,^[35][36] però des de llavors se sap que és un exemplar indeterminat de Glyptodon.^[36] L'any 2012 es van descriure diversos fòssils de Glyptodon dels dipòsits del Plistocè a Colòmbia, ampliant enormement la distribució coneguda del gènere al nord.^[37]

L'any 2020 es va descriure una altra espècie de Glyptodon anomenada G. jatunkhirkhi de diversos autors liderats pel zoòleg argentí Francisco Cuadrelli sobre la base d'un individu que conserva una closca gairebé completa, diversos anells caudals i una pelvis que s'havia recollit a Yamparaez, 24 quilòmetres al sud-est de la ciutat boliviana de Sucre. Els estrats on es van trobar estaven formats per sediments fluvials i sorrencs que dataven del Plistocè superior des d'elevacions tan altes com 4.100-2.500 metres sobre el nivell del mar.^[27] Diversos paratips addicionals es van referir a l'espècie d'altres llocs del Plistocè tardà a la Cordillera Oriental, Bolívia, incloent un crani gairebé complet i diversos osteoderms.^[27] En una anàlisi filogenètica realitzada per Cuadrelli et al., 2020, G. jatunkhirki es va recuperar com l'espècie Glyptodon més basal, tot i tenir la mateixa edat que l'espècie més derivada G. clavipes. La reavaluació de les espècies Glyptodon va començar a finals del segle XX i principis del XXI, amb diverses hipòtesis desenvolupades sobre el nombre d'espècies vàlides. Les xifres van variar, alguns autors van considerar vàlides fins a 4 espècies, mentre que les anàlisis filogenètiques del 2018 i el 2020 només van trobar l'espècie G. reticulatus, G. munizi i G. jatunkhirkhi definitivament vàlids; G. clavipes i G. uquiensis com a species inquirendas.^[18] Tanmateix, una revisió del 2016 de G. uquiensis va determinar que G. uquiensis era en realitat un exemplar juvenil de Glyptodon, tot i que l'espècie no es va poder determinar.^[34]

També es van descriure fòssils d'Amèrica del Nord i es van referir a Glyptodon a partir del 1875, quan els enginyers civils J. N. Cuatáparo i Santiago Ramírez van recollir un crani, una closca gairebé completa i l'esquelet postcranial associat d'un gliptodontí d'un canal de drenatge prop de Tequixquiac, Mèxic, els fòssils procedents de l'estadi Ranxolabreà del Plistocè.^[38][26] Aquests fòssils van ser els primers trobats de gliptodontins a l'Amèrica del Nord i van ser nomenats com una nova espècie de Glyptodon, G. mexicanum, però els fòssils s'han perdut des d'aleshores i l'espècie es va sinonimitzar amb Glyptotherium cylindricum.^[26][39] Diverses altres espècies de gliptodontins nord-americanes van ser anomenades al llarg del segle XIX i principis del XX, normalment basades en osteoderms fragmentaris. Tots els fòssils nord-americans i centreamericans de gliptodontins s'han referit des d'aleshores al gènere molt relacionat Glyptotherium, que va ser nomenat el 1903 pel paleontòleg nord-americà Henry Fairfield Osborn.^[40]

Glyptodon és el gènere tipus de Glyptodontinae, una subfamília extinta d'armadillos grans i fortament blindats que va evolucionar per primera vegada a l'Eocè final (ca. 33,5 milions d'anys) i es va extingir a l'Holocè primerenc durant les extincions del Plistocè final (fa uns 7.000 anys).^[27][41] Owen va reconèixer que Glyptodon era un edentat, però no el va reconèixer com a part d'una nova subfamília, ja que no hi havia altres gliptodontins reconeguts el 1839.^[20] La família Glyptodontidae no va ser nomenada fins al 1869 per John Edward Gray, que va incloure els gèneres Glyptodon, Panochthus i Hoplophorus dins del grup i creia que va ser diagnosticat per una closca immòbil que era fusionada a la pelvis.^[42] No obstant això, Hermann Burmeister va proposar el nom de Biloricata per a la família, creient que els gliptodontins posseïen un plastró (closca inferior) ventral i podien endinsar els seus caps dins de les seves closques com les tortugues. Aquest nom va perdre tot ús i la seva teoria no ha estat recolzada.^[31][24] La filogenètica interna de Glyptodontidae va ser analitzada amb més detall per Florentino Ameghino durant les seves descripcions dels membres anteriors del clade, que va proposar que Glyptodon descendia de gèneres anteriors.^[13][29]

Glyptodontinae es va classificar en la seva pròpia família o fins i tot superfamília fins que el 2016, quan es va extreure l'ADN antic de la closca d'un exemplar de Doedicurus de 12.000 anys, i es va reconstruir un genoma mitocondrial gairebé complet (76x de cobertura). Les comparacions amb els dels armadillos moderns van revelar que els gliptodonts van divergir dels armadillos tolipeutins i clamiforins fa aproximadament 34 milions d'anys a l'Eocè final.^[43][41] Això els va portar a traslladar-los de la seva pròpia família, Glyptodontidae, a la subfamília Glyptodontinae dins de l'existent Chlamyphoridae.^[41] A partir d'això i del registre fòssil, els gliptodonts haurien evolucionat la seva forma característica i la seva gran mida (gigantisme) amb força rapidesa, possiblement en resposta al refredament, l'assecatge del clima i l'expansió de les sabanes obertes.^[43] Chylamyphoridae és un grup de l'ordre Cingulata, que inclou tots els armadillos existents a més d'altres grups fòssils com Pachyarmatheriidae i Pampatheridae. Cingulata es troba dins del grup de mamífers basals Xenartre, que inclou una sèrie de grups de mamífers nord-americans com Vermilingua (óssos formiguers) i Folivora (manessos i peressosos) en l'ordre Pilosa. La següent anàlisi filogenètica va ser realitzada per Frédéric Delsuc i els seus col·legues el 2016 i representa la filogènia de Cingulata utilitzant l'ADN antic de Doedicurus per determinar la posició d'aquest i d'altres gliptodonts:^[43][41]

 

La filogènia interna de Glyptodontinae és complicada i en moviment, amb moltes espècies i famílies erigides a partir de material fragmentari o no diagnòstic que no té una revisió exhaustiva.^[44][9] Les tribus de Glyptodontinae eren subfamílies considerades durant molt de temps abans de l'anàlisi del 2016.^[45] Una tribu, Glyptodontini (típicament etiquetada Glyptodontinae) és un grup de gliptodontins més joves i més grossos que van evolucionar en el Miocè mitjà (ca. 13 milions d'anys) amb Boreostemma,^[46] però dividit en dos gèneres, Glyptodon al sud i Glyptotherium al nord,^[37] encara que Glyptotherium també va viure en algunes zones d'Amèrica del Sud com Veneçuela i l'est del Brasil.^[47][48][37] Glyptotherium i Glyptodon van viure durant els mateixos intervals i són gairebé idèntics a Glyptodon en molts aspectes, tant és així que els primers fòssils de Glyptotherium que es van descriure es van identificar erròniament com els de Glyptodon.^[49][50][26] Glyptodontini es distingeix d'altres grups, per exemple perquè té osteoderms tuberculosos grans i cònics absents o només presents a l'osca caudal (cap a la cua) a l'extrem posterior de la closca i una ornamentació diferent de la cuirassa de la closca que la de la cua.^[26] Glyptodontini sovint es recupera com a més basal per a la majoria dels altres gliptodontins com Doedicurus, Hoplophorus i Panochthus.^[51][27]

A continuació es mostra l'anàlisi filogenètica realitzada per Cuadrelli et al, 2020 de Glyptodontinae, amb Glyptodontidae com a família en lloc de subfamília, que se centra en els gliptodonts avançats:^[27]

 

Igual que els armadillos existents i tots els altres gliptodontins, Glyptodon tenia una gran closca òssia que cobria gran part del seu tors, així com una cuirassa cefàlica més petita que cobria el sostre del seu cap, semblant a la de les tortugues. La closca estava formada per centenars d'osteoderms petits i hexagonals (estructures blindades fetes d'os), amb closques de Glyptodon que conservaven un total de 1.800 osteoderms cadascun. L'anatomia de diferents espècies de Glyptodon varia molt, sobretot en l'espècie G. jatunkhirkhi que és més semblant a Glyptotherium en certs aspectes.^[27]

A l'esquelet axial, els gliptodontins havien fusionat fortament la vèrtebres i la pelvis completament connectades amb la closca, trets que van evolucionar de manera convergent en les tortugues.^[6][39] Les grans cues de gliptodontins probablement servien com a contrapès a la resta del cos i la cuirassa caudal de Glyptodon acabava en un tub rom que estava compost per dos tubs concèntrics fusionats entre ells, en contrast amb els dels gliptodontins de cua de maça com Neosclerocalyptus i Doedicurus.^[39] Glyptodon tenia extremitats curtes graviportals (que suporten pes), molt semblants als d'altres gliptodontins, essent indistinguibles de les d'altres tàxons.^[26] Els dígits de Glyptotherium són molt robusts i adaptats per suportar peses, tot i que alguns conserven grans beines d'urpes que tenien una morfologia intermèdia entre les urpes i les peülles.^[39]

Durant el Plistocè, la diversitat de gliptodontins va disminuir, però la mida corporal va augmentar, amb el gliptodont més gran conegut, Doedicurus, evolucionant al Plistocè.^[52][53] Les mides de Glyptodon varien entre espècies i individus. G. clavipes, l'espècie tipus, es va estimar que pesava 2.000 quilograms,^[54][55] G. reticulatus pesava uns mers de 401 a 862 quilograms,^[56] i G. munizi va pesar 1.150 quilograms.^[57] Un esquelet parcial de G. clavipes mesurava 3,5 metres amb una longitud de la closca d'1,7 metres,^[3][22] mentre que les closques d'altres espècies com G. munizi i G. reticulatus mesuraven 2,2 metres i 2,19 metres de llarg, respectivament.^[26]

 

La dentició de gliptodont conté molariformes hipsodonts íntegrament, que tenen un dels exemples més extrems d'hipsodòncia coneguts dels mamífers terrestres.^[58] La dentició és típica d'altres armadillos, però està estriada a cada costat per solcs profunds. Les dents anteriors estaven comprimides, mentre que les posteriors eren cilíndriques.^[59] Els cranis de gliptodont tenen diverses característiques úniques; el maxil·lar i el palatí s'amplien verticalment per deixar espai als molariformes, mentre que la caixa cerebral és braquicèfala, curta i plana.^[60] En els Glyptodon i molts altres gliptodontins, el sostre del crani estava cobert per un escut compost d'osteoderms poligonals irregulars de mida variable i anquilosats entre si per formar un robust escut cefàlic que tenia una superfície exterior suaument convexa sense ornamentació.^[29] Cada osteoderm té una superfície dorsal rugosa i lleugerament convexa, amb un patró d'ornamentació definit per una figura central, lleugerament elevada i envoltada per una zona sense figures perifèriques ni foràmina. Les sutures que separen els osteoderms estan ben marcades, com en Panochthus.^[29][61] Altres gliptodontins del Plistocè es coneixen per cranis complets/subcomplets, la qual cosa permet comparar-los amb Glyptodon.^[14][44] Els zigomes dels Glyptotherium són estrets, prims, gairebé paral·lels i propers al pla sagital en vista frontal; en els Glyptodon, aquesta estructura és més àmplia, robusta, divergent en lloc de paral·lela i col·locada més lateralment.^[52][26]

El pas nasal es va reduir amb músculs pesats per a un propòsit desconegut. Alguns han especulat que els accessoris musculars eren per a una probòscide, o tronc, molt semblant a la d'un tapir o elefant. Les mandíbules inferiors eren molt profundes i ajudaven a suportar els músculs mastegadors massius per ajudar a mastegar les plantes fibroses gruixudes. Alguns paleontòlegs han proposat que els Glyptodon i alguns gliptodontins també tenien una probòscide o un musell gran semblant als proboscidis i tapirs,^[62] però pocs han acceptat aquesta hipòtesi.^[44][63] Un altre suggeriment, fet per A.E. Zurita i els seus col·legues, és que els grans sins nasals podrien estar correlacionats amb el clima fred i àrid del Plistocè d'Amèrica del Sud.^[63][64] Una barra distintiva d'os es projecta cap avall a la galta, estenent-se per la mandíbula inferior, potser proporcionant un àncora per als músculs potents del musell. Al seu torn, els foràmins infraorbitals són estrets i no visibles a la vista anterior en Glyptotherium, però en Glyptodon són amples i clarament visibles a la vista anterior. En visió lateral, l'alçada dorsoventral entre el sostre del crani i el pla palatí en Glyptodon disminueix anteriorment, contràriament a Glyptotherium; la punta nasal es troba en un pla inferior respecte a l'arc zigomàtic en Glyptodon, però en Glyptotherium és més alt que el pla de l'arc zigomàtic. El 1r molariforme (molaiforme s'abreuja com mf#) de Glyptodon és clarament trilobat (tres lòbuls) tant lingual com labialment, gairebé tan trilobat com el mf2; per contra, Glyptotherium mostra una trilobació molt baixa de mf1, que és el·líptica en secció transversal, l'mf2 és dèbilment trilobat i el mf3 és trilobat. En ambdós gèneres, els mf4 a mf8 són totalment trilobats i en sèrie idèntics.^[26] Aquests trets separen els dos gèneres.^[26] Dins del gènere Glyptodon aquest tret també varia, amb G. reticulatus que té trilobi en un grau més gran que G. munizi.^[18]

 

Les mandíbules de Glyptotherium i de Glyptodon són molt semblants, però la mandíbula de Glyptotherium és més petita aproximadament un 10% de la mida total. L'angle entre el pla oclusal (part de la mandíbula on contacten les dents superiors i inferiors) i el marge anterior del ramus ascendent és d'aproximadament 60 en Glyptotherium, mentre que és de 65° en Glyptodon. El marge ventral de la rama horitzontal és més còncava en Glyptodon que en Glyptotherium. L'àrea de la símfisi s'estén molt en Glyptotherium antero-posteriorment en comparació amb Glyptodon. L'mf1 és el·lipsoïdal en Glyptotherium i l'mf2 és "submolariforme", mentre que en Glyptodon les dues dents són trilobades.^[26]

 

Glyptodon té 7 vèrtebres cervicals, de les quals les 3 primeres cervicals estaven fusionades mentre que la resta de cervicals estaven lliures excepte la 7a.^[6] La setena vèrtebra cervical i les 2 primeres dorsals es van fusionar en una trivertebral, un os ample i pla amb apòfisis espinosos molt petites (projeccions d'una vèrtebra) i grans superfícies articulars que sostenien les costelles.^[6] Totes les altres 13 vèrtebres de la columna dorsal es van fusionar en un túnel llarg i continu que no es veu en mamífers fora dels gliptodontins, algunes d'aquestes vèrtebres estaven tan fusionades que no es poden distingir els seus segments. El centre d'aquestes vèrtebres eren plaques òssies corbes i fines que creaven un cilindre per suportar la closca i la forma de l'animal.^[6] Els processos espinosos d'aquestes vèrtebres també estan molt reduïts, i alguns són només una fina fulla d'os anquilosada amb altres vèrtebres.^[6] Les vèrtebres sacres de Glyptodon també estan fusionades i són 13 en nombre, que conserven extrems ovalats, prims i lleugerament còncaus molt inusuals al centre.^[6] Les pelvis també són inusuals, ja que conserven ilia gegant i es fusionen amb la resta de l'esquelet.^[6]

 

 

Els osteodermes de Glyptodon estaven units per sinotosi (connexions òssies) i es trobaven en fileres dobles o triples a la part davantera i als costats de les vores de la closca, així com a la cuirassa de la cua i l'escut cefàlic. Els osteodermes de la closca eren cònics amb una punta arrodonida, mentre que els de la cua eren només cònica. Els solcs entre aquestes estructures elevades eren profunds i amples amb línies paral·leles.^[65] La closca de Glyptodon era fortament allargat en comparació amb els de Boreostemma i Glyptotherium, sent la closca relativament un 65% més llarga que el primer i un 14% que el segon. En Glyptodon, l'alçada superior i inferior de la closca representa el 60% de la seva longitud total, mentre que en Glyptotherium és més alt al voltant del 70%. El perfil dorsal antero-posterior de la closca era convexa i la seva meitat posterior era més alta que l'anterior. L'àpex de la closca es va desplaçar lleugerament posteriorment a la majoria de les espècies de Glyptodon, mentre que Glyptotherium i Glyptodon jatunkhirkhi es trobava al centre de la línia mitjana. La closca de la majoria de les espècies de Glyptodon està arquejat subtilment, mentre que la de Glyptotherium i de Glyptodon jatunkhirkhi té un dors molt arquejat i pre-ilíac convex i post-ilíac còncava donant-li un voladís semblant a una sella sobre la cua. Els osteodermes de Glyptodon a les regions anterolaterals de la closca estan fortament anquilosades, donant-los poca flexibilitat, mentre que per a Glyptotherium estan menys anquilosats i més flexibles.^[26] Els osteodermes de l'obertura caudal (grans osteoderms cònics que protegeixen la base de la cua) són més cònics a Glyptodon i més arrodonits a Glyptotherium, encara que en aquest últim l'anatomia dels osteoderms de l'obertura caudal varia segons el sexe mentre que en Glyptodon varia segons l'edat.^[26][66] L'obertura caudal està més orientada verticalment en aquest darrer gènere, mentre que en Glyptotheirum està inclinada posteriorment.^[26] Encara que s'utilitzen freqüentment per diferenciar els dos tàxons, Glyptodon i Glyptotherium tenen morfologies d'osteoderm similars que només difereixen en diverses àrees. Tots dos gèneres tenen osteoderms alts i gruixuts en comparació amb els de molts altres gliptodontins com Hoplophorus i Neosclerocalyptus. Glyptodon conserva de vegades un patró de "roseta", on la figura central de l'osteoderma està envoltada per una fila de figures perifèriques, mentre que altres exemplars en manquen completament. G. reticulatus varia des d'un patró de roseta complet fins a una superfície reticular, que té figures centrals i perifèriques convexes.^[66][26] Glyptotherium però sempre conserva rosetes.^[66][26] Els sulcs centrals i radials són més profunds i amples en Glyptodon (aproximadament 4–6 mm) que en Glyptotherium (aprox. 1–2,4 mm) . Els osteoderms de Glyptodon i Glyptotherium tenen entre 5 i 11 figures perifèriques, superfícies rugoses exposades i altures de fins a 47 mil·límetres.^[26]

Els osteoderms a la part ventral del cos van ser esmentats per primera vegada pel paleontòleg Hermann Burmeister el 1866, postulant que hi havia un plastró ventral com en les tortugues basant-se en proves de petites cuirasses a la dermis.^[31] Aquesta hipòtesi ha estat desmentida des de llavors, però a principis dels anys 2000 es va confirmar la presència d'osteoderms a la cara, les potes posteriors i la part inferior de Glyptodon en diverses espècies. Els fòssils amb aquestes característiques eren del Plistocè, evolucionant en espècies més recents com G. reticulatus. Aquests ossicles de mida petita i mitjana estaven realment incrustats a la dermis i no es connectaven en un patró.^[65]

 

Glyptodon tenia una anatomia de la cua molt primitiva per aquesta espècie, que posseïa vuit o nou anells caudals mòbils d'osteoderms cònics grans i fusionats. Aquests tancaven la base de la cua, que acabava en un tub caudal curt compost per dos anells caudals fusionats. Els anells caudals estaven composts per dues o tres fileres d'osteoderms pentagonals que passaven de plans, lleugerament convexos en els anells posteriors a tubercles cònics pel tercer anell caudal. Com més posteriors eren els anells, més grans eren, a excepció del segon anell que era el més gran i el primer anell complet de la sèrie, creant una cua en forma de con. Els escuts distals són més grans i els seus marges lliures són arrodonits produint una forma de ventall. La majoria dels osteoderms de la fila distal (alguns individus que en conserven fins a 12) presenten contorns cònics prominents, en marcat contrast amb les gliptodònties més avançades com Doedicurus i Panochthus, que tenien cues completament fusionades que formaven una maça inflexible.^[67] El tub caudal a l'extrem més distal de la cua té forma de cilindre amb osteoderms cònics més petits i és més gruixut proporcionalment en Glyptodon. En Glyptotherium, aquest tub caudal representa prop del 20% de la longitud total de la cuirassa caudal, mentre que en Glyptodon, aquesta estructura representa el 13% de la longitud total.^[26] En Glyptodon, la longitud de la cuirassa caudal representa al voltant d'un 30-40% de la longitud total de la closca en contrast amb la de Glyptotherium, on aquest valor és més gran al voltant del 50%.^[26] Per exemple, a l'exemplar MCA 2015 de Glyptodon reticulatus, el tub terminal mesurava només 73,23 mil·límetres de llarg en comparació amb l'exemplar de Glyptotherium texanum UMMP 34 826 de 210 mil·límetres de llarg.^[26]

 

Moltes espècies d'armadillo tenen capacitat d'excavació, amb grans urpes adaptades per raspar la brutícia per tal de fer caus o buscar menjar sota terra.^[68][69] Gran part de les dietes dels armadillos consisteixen en insectes i altres invertebrats que viuen sota terra,^[70] en contrast amb les dietes herbívores de Glyptodon i gèneres relacionats.^[71] En ser un gran armadillo, les capacitats fossòries de Glyptodon s'han investigat en diverses ocasions. Owen (1841) es va oposar a aquesta idea,^[17] tot i que el rebuig va venir de Nodot (1856) i Sénéchal (1865) que creien que l'excavació era possible per al gènere.^[28][72] No obstant això, l'evolució d'una closca rígida a diferència d'una de flexible en els armadillos existents, així com una cresta deltoide feblement desenvolupada a l'húmer (os del braç) va proporcionar proves contra les hipòtesis fossorials. El colze tenia un gran rang de moviment, com amb els cingulats d'excavació, però és més probable que això es degui a adaptacions de mida.^[56][73]

 

Diversos cranis complets de Glyptodon permeten analitzar l'anatomia endocranial, així com comparar-la amb altres tàxons ben conservats com Doedicurus i Panochthus. Les cavitats cerebrals dels gliptodontins més grans Glyptodon, Doedicurus i Panochthus tenien un volum del cervell de 213 a 234 centimetres cúbics (7.2 a 7.9 U.S. fl oz). El quocient d'encefalització d'aquests tàxons és de 0,12 a 0,4, inferior al de la majoria dels armadillos moderns (0,44-1,06) i correspon als dels pampathers. El cervell dels gliptodontins tenia un extens bulb olfactiu que ocupava entre el 4,8 i el 9,7% de tot el cervell, mentre que al voltant de dos terços d'aquest estava ocupat pel cervell i la resta pel cerebel. En general, això és similar al d'altres armadillos, però en aquests últims el cervell és més petit en relació amb el cerebel i el volum total de la caixa cerebral. Desviant-se dels armadillos amb el seu bulb olfactiu ample, els gliptodontins i els pampadors tenen sistemes olfactius allargats i triangulars. Diverses altres característiques neuroanatòmiques difereixen entre gliptodontins i armadillos, com ara la presència d'un pronunciat sulcus praesylvianus.^[74][75]

En general, els cingulats vius tenen cervells més petits que els formiguers i els mansos per raons desconegudes. S'han fet diverses teories sobre el perquè, com ara una fase de cria més curta de la descendència, la dedicació de recursos al desenvolupament de la closca i altres hàndicaps biològics i funcionals. Els membres de Cingulata també tendeixen a tenir metabolismes extremadament baixos, provocant menys flux d'energia al desenvolupament de les neurones del cervell. El patró de cossos grans que porten una protecció adequada i una reducció de la intel·ligència es troba en diversos altres grups com ara anquilosaures i estegosaures, dos tipus de dinosaures blindats. No obstant això, la mateixa closca es considera un component funcional restrictiu, ja que prohibia molt moviment del coll i obligava a reduir la mida del cervell. Aquesta reducció, per tant, va provocar una pèrdua de pes al crani, que va tenir un gran efecte en els cranis dels gliptodontins de cap gros com Glyptodon.^[74][75]

 

Es poden distingir dos grups principals de gliptodontins pels seus hàbits alimentaris: propalaehoplophorids del miocè de musell estret i gliptodontins post-miocè de musell ample.^[76] Els propalaehoplophorids eren alimentadors selectius, mentre que els gliptodontins post-Miocè eren alimentadors a granel (obtenen nutrients consumint una planta sencera). No obstant això, a causa de la seva forma corporal i la fusió de les vèrtebres cervicals, els gliptodontins haurien de buscar menjar prop del terra. La seva articulació craniomandibular limitava el moviment de la mandíbula de costat a costat.^[77] Les mandíbules de Glyptodon tenien grans crestes d'osteodentina que es podien utilitzar eficaçment per triturar partícules d'aliment abans de tallar-les i empènyer-les mitjançant el moviment constant de la mandíbula.^[77] Tenien una musculatura del musell ben desenvolupada, juntament amb una regió mòbil del coll que els ajudava a assegurar-se el menjar.^[78] El hioide mostra un disseny robust que suggereix que Glyptodon tenia una llengua gran i robusta, que podria haver ajudat a la ingesta i al processament d'aliments.^[79][80]

Com la majoria dels altres xenartrans, els gliptodontins tenien requisits energètics més baixos que els grups de mamífers contemporanis.^[81] Els estómacs dels gliptodòntids són misteriós pel fet de ser completament herbívors, a diferència dels moderns armadillos omnívors que tenen estómacs simples en lloc dels cambrats dels mansos.^[82] Això en conjugació amb la idea proposada que el pasturatge aquàtic podria haver provocat els isòtops fortament associats a l'herbivora observats en els fòssils Glyptodon.^[82] Tanmateix, el pasturatge aquàtic de Glyptodon està poc recolzat^[83] tot i que s'ha trobat més suport per a aquesta hipòtesi al relacionat Glyptotherium.^[84][85][39] Una anàlisi isotòpica del carboni dels ossos de Glyptodon realitzada per França et al (2015) va trobar que consumia una varietat de plantes amb herbes C3 i C4 a latituds més baixes mentre que menjava exclusivament herbes C3 a les més altes, la qual cosa implica un canvi ecològic en funció del clima. Una anàlisi d'isòtops del 2012 ho dona suport, però els resultats isotòpics no estan recolzats per proves morfològiques.^[77] La conclusió isotòpica situaria Glyptodon com un navegador mixt a la majoria d'entorns, similar a altres gliptodontins.^[86][87] El document de 2012 també va assenyalar que Glyptodon podria haver tingut una dieta més flexible del que s'imaginava anteriorment,^[88] amb una barreja d'hàbitats lleugerament boscosos i lleugerament oberts tal com implica el consum de material C3 i C4.^[87][57] Les plantes C4 inclouen grups com Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae i Amaranthaceae basats en proves palinològiques, el que significa que Glyptodon probablement menjava planta amb flors C4 a més de les herbes C3.^[89][86] Tanmateix, una anàlisi de mesowear va donar suport a la seva conclusió, trobant que l'alimentació mixta provoca un desgast contundent que suggereix una dieta més dominada per l'abrasió. Això és similar al de Neosclerocalyptus, però en contrast amb Hoplophorus que tenia extrems de desgast més afilats. El neosclerocaliptus va afavorir entorns més oberts malgrat això, tal com han trobat estudis isotòpics.^[44][57] Es va observar que els angles de mesodesgast de Glyptodon posseïen una distribució bimodal, que implica una diferència entre poblacions, sexes o espècies en la dieta.^[71]

Es creu que els gliptodonts van participar en la lluita intraespecífica. Es suposava que com que la cua de Glyptodon era molt flexible i tenia anells de plaques òssies, s'utilitzava com a arma en baralles. Tot i que la seva cua es podria fer servir per defensar-se contra els depredadors, l'evidència suggereix que la cua de Glyptodon era principalment per a atacs a la seva pròpia espècie. El fòssil G. reticulatus mostra danys a la superfície de la seva closca. Un estudi basat en aquest exemplar va calcular que les cues de Glyptodon haurien estat capaços de generar prou força per trencar la closca d'un altre Glyptodon. Això suggereix que probablement es van barallar entre ells per resoldre disputes territorials o d'aparellament mitjançant l'ús de la seva cua, de la mateixa manera que els baralles de mascle a mascle entre cérvols utilitzant les seves cornamentes.^[90]

El 2009, es va descriure un esquelet parcial d'un individu prenatal de Glyptodon que s'havia trobat a l'interior de la regió pèlvica d'una closca d'un adult.^[91] L'esquelet s'havia recollit dels dipòsits de l'edat del Plistocè a la Vall de Tarija de Bolívia i incloïa un crani parcial, una mandíbula parcial i fragments de les escàpules i els fèmurs. L'esquelet és l'únic exemplar prenatal conegut d'un gliptodontí i és un dels exemplars més complets d'un Glyptodon immadur conegut, tot i que es coneixen desenes d'osteoderms aïllats de juvenils.^[91] El crani conservat només mesura 51 mm de llarg, però encara té moltes característiques de Glyptodon, com ara un naris subtriangular, un marge lateral del naris que forma un angle agut de 30 graus, oval. foramina infraorbitaria i diversos altres trets.^[91] Tanmateix, la mandíbula difereix en el fet que la rama ascendent està en un angle de 90 graus en contrast amb els angles de 60-70 graus conservats en els adults. Curiosament, aquesta morfologia mandibular és semblant a la d'alguns exemplars de Glyptotherium cylindricum.^[61][91]

En els osteodermes de Glyptodon reticulatus juvenil, les figures centrals són més grans que els osteoderms perifèrics. Aquestes figures centrals són planes, de vegades fins i tot còncaves, i elevades en comparació amb les perifèriques. Els perifèrics dels individus més joves també són menys diferenciats i presenten solcs dèbilment marcats o absents (solcs que separen els osteoderms). D'altra banda, les figures perifèriques i centrals dels adults són de mida semblant, diferents i d'altures similars.^[18][26]

S'han fet diverses interpretacions de la postura gliptodontina,^[92] començant per les de Richard Owen el 1841 utilitzant l'anatomia comparada.^[17] Owen va teoritzar que les falanges suportaven pes a causa de la seva fisiologia curta i àmplia, a més de les proves proporcionades a l'esquelet postcranial.^[17] També es va proposar que una postura vertical era possible per a Glyptodon, primer per Sénéchal (1865) que va afirmar que la cua podria ser un equilibri per a la meitat davantera del cos així com un mètode de suport de les cames.^[72] Més tard es van prendre mesures lineals que van proporcionar una visió d'aquesta hipòtesi, trobant que el bipedisme seria possible.^[93][94] L'articulació rotuliana amb el fèmur suggereix que la rotació de la cama inferior durant l'extensió del genoll i fins i tot el bloqueig del genoll era factible.^[95]

No s'ha descrit cap evidència de dimorfisme sexual a Glyptodon, però s'ha observat en el parent proper Glyptotherium basat en fòssils trobats en dipòsits del Pliocè a Arizona. En el gènere, l'obertura caudal dels mascles i les femelles es diferencien perquè els osteoderms marginals dels mascles són molt més cònics i convexos que els de les femelles. Fins i tot, a les closques de Glyptotherium nounat, els osteoderms marginals són cònics o plans, la qual cosa permet determinar el seu sexe.^[66] No s'ha descrit cap evidència directa del comportament del grup de gliptodontins, tot i que es coneixen alguns llocs que conserven juvenils, subadults i adults de Glyptotherium.^[66][52] Els armadillos vius són solitaris i només s'ajunten durant l'època d'aparellament, amb el nombre de cries que varia entre un i fins i tot dotze nadons segons l'espècie.^[96]

 

Glyptodon és un dels gliptodontins del Plistocè més comuns amb una àmplia gamma des de les terres baixes Pampas fins a les imponents muntanyes andines del Perú i Bolívia, alguns fòssils trobats a elevacions que superen els 4.100 metres. sobre el nivell del mar.^[97][98][27] Només G. munizi es troba a principis del Plistocè mitjà, mentre que altres espècies són més recents.^[29][27] G. reticulatus s'observa específicament que es coneix des de 60ka fins a 7ka possiblement, tot i que els registres confirmats només s'estenen a 11 ka.^[99] El gènere tenia una dieta generalista, que li permetia omplir nínxols en zones inaccessibles pels gèneres de pastura, amb G. reticulatus que representa fins al 90% dels fòssils gliptodontins de la vall de Tarija de Bolívia.^[14] Tanmateix, a regions com la Pampa, Mesopotàmia i l'Uruguai, es coneixen una sèrie de gliptodontins.^[99][18] Una altra evidència de l'adaptabilitat de Glyptodon es troba a la Pampa, que eren semihumides i temperades entre 30.000 i 11.000 ka, alternant entre l'estació plujosa i la seca, sobre una gran extensió formada majoritàriament per praderies esquitxades de boscos i arbustos mixts.^{[100][101][18]} Les temperatures d'aquesta regió van ser més baixes que les actuals, amb una temperatura mitjana anual estimada de 4,2 °C a la Pampa en comparació amb els 16,4 °C d'avui a Buenos Aires. La Pampa específicament va ser una barreja de climes semiàrids de la Patagònia i tropicals brasilers durant el Plistocè mitjà abans de l'expansió dels climes més secs.^[102] Això està en fort contrast amb la Formació Bermejo de la Província de Formosa, Argentina on el clima i la fauna suggereixen un ambient més àrid amb menys prats.^[103][104] G. jatunkhirkhi específicament només es coneix pel clima andí de la serralada oriental a Bolívia, el que fa que evolucioni per ser de mida més petita que les espècies de terres baixes a causa del menor suport per a masses més grans.^[27][98] G. jatunkhirkhi no és l'únic exemple d'això dels Xenartres, amb espècies de Panochthus i Pleurolestodon que evolucionen per ser de mida més petita a les regions muntanyoses.^[98][27]

 

Durant l'Ensenadan i el Marplatan, Glyptodon va conviure amb una varietat de mamífers únics del període com el notoungulat Mesotherium, el cànid Theriodictis, i una espècie d'ós gegant Arctotherium angustidens.^[102] En zones com l'Uruguai, s'han descobert fòssils de Glyptodon juntament amb els contemporanis gliptodontins Doedicurus, Neuryurus, Panochthus, armadillos Chaetophractus, Propaeopus, i Eutatus; i el pampathere insectívor Pampatherium. Pel que fa als seus parents llunyans, els peresosos terrestres, es coneix l'enorme Megatherium, en a més de dues espècies dels scelidothere Catonyx, i els gèneres mylodontid Mylodon i Glossotherium. Es coneixen alguns altres grups, com els inusuals litopterns Macrauchenia i Neolicaphrium, notoungulat Toxodon, proboscideas massives de Notiomastodon, i els èquids Equus neogeus i Hippidion. S'han registrat diversos artiodàctils, inclosos els pecaris Catagonus i Tayassu peccari, cérvols extints Morenelaphus i Antifer, i dos gèneres de llames com Hemiauchenia i Lama. Una varietat de s'han registrat carnívors, com els "dents de sabre" Smilodon, l'ós Arctotherium bonariense i els cànids semblants als llops Protocyon, i Dusicyon.^[105][106] També s'han trobat rosegadors, com ara Holochilus, Hydrochoerus (capibara), Cavia, i Microcavia.^[99] Cal destacar que alguns dels fòssils més recents d'«ocells del terror» del gènere Psilopterus s'han descobert a la zona.^[107]

El material assignat anteriorment a Glyptodon al nord-est del Brasil s'ha reassignat a Glyptotherium, restringint la distribució brasilera de Glyptodon a les províncies del sud. No obstant això, s'han trobat dos osteoderms amb característiques similars a les de Glyptodon a l'estat de Sergipe al nord-est, cosa que suggereix que els dos gèneres es van produir en aquesta regió durant el Plistocè.^[48] La localitat més septentrional de Glyptodon prové dels dipòsits del Plistocè al centre de Colòmbia,^[37] encara que molts exemplars anteriorment atribuïts al gènere provenen del país fronterer de Veneçuela.^[52]

Glyptodon va coexistir amb una varietat de grans depredadors com el gat Smilodon, el jaguar, i el cànid Protocyon.^[108][109] Aquesta creença es veu afavorida pel descobriment d'una cuirassa dorsal fracturada, que implica que Glyptodon havia estat en conflicte físic amb altres animals.^[65] Tanmateix, anàlisi d'isòtops del col·lagen de Glyptodon i altres mamífers de la regió de la Pampa per Bocherens et al. (2015) van descobrir poques proves per donar suport a la idea que els depredadors s'alimenten de Glyptodon.^[108] En canvi, es va trobar que Glyptodon, així com els mamífers herbívors que vivien en boscos més densos constituïen una part més petita de les dietes dels carnívors, mentre que els pasturadors oberts com Lestodon i Macrauchenia es consumien més sovint.^[108] A més, l'aparició d'una cuirassa secundària a la dermis de Glyptodon coincideix amb l'arribada dels depredadors nord-americans a Sud-amèrica durant el gran intercanvi americà.^[110] Per aquest motiu, es va plantejar la hipòtesi que els osteoderms es van desenvolupar com un mecanisme defensiu/ofensiu per combatre els nouvinguts de la zona.^[65]

Smilodon pot haver devorat ocasionalment gliptodontins, basats en un crani de Glyptotherium texanum que porta les marques distintives de punxada el·líptica que millor coincideixen amb les del gat macairodontí, cosa que indica que el depredador va mossegar el crani amb èxit a través de la cuirassa. escut cefàlic.^[111] Glyptotherium en qüestió era un jove, amb un escut del cap encara en desenvolupament, el que el feia molt més vulnerable a l'atac del gat.^[112] Tot i que George Brandes el 1900, va teoritzar originalment que era possible,^[113] que els canins Smilodon no podien perforar els gruixuts osteoderms de la closca dels gliptodontins.^[114] Brandes va imaginar que l'evolució de la cuirassa gliptodontina gruixuda i els canins llargs de machairodont era un exemple de coevolució,^[113] però Birger Bohlin va argumentar el 1940 que les dents eren massa fràgils per fer mal a la cuirassa de gliptodontí.^[114][65]

 

La coexistència dels primers caçadors-recol·lectors humans i gliptodontins a Amèrica del Sud es va plantejar per primera vegada l'any 1881 a partir dels descobriments fòssils de la Pampa,^[115] i molts descobriments de fòssils des del Plistocè superior fins a l'Holocè primerenc s'han descobert des que mostren la depredació humana sobre els gliptodontins. No s'ha descobert cap fòssil de Glyptodon que preservi interaccions directes, però sí que va habitar aquesta regió al costat dels humans. Al lloc de Pay Paso 1, un jaciment arqueològic al nord-oest de l'Uruguai que conserva puntes de llança fetes per l'home i altres signes de cultura es van trobar associats amb fòssils de Glyptodon i el cavall Equus. Aquests van ser utilitzats per a radiocarboni. cites amb col·lagen, suposadament datades entre 9.000 i 9.500 BP, però aquestes dates no es poden verificar.^[116][26] Durant aquest període, una àmplia gamma de xenartrans que habitaven a la Pampa van ser caçats pels humans, amb proves que demostraven que es va caçar el petit (300-450 kg) gliptodontí Neosclerocalyptus,^[117] l'armadillo Eutatus, i la gegantí gliptodontí (2 tones) Doedicurus, el gliptodontí més gran que es coneix.^[118] Els únics altres registres de depredació humana des de fora de la zona de la Pampa són una closca parcial, que va ser eviscerat pels humans, i diversos cranis que conserven signes que van ser despatxats per eines humanes. Tots es van trobar a Veneçuela.^[119][52] Els descobriments allà van mostrar els primers signes de caça humana en els cranis dels gliptodontins.^[120] És possible que els caçadors hagin utilitzat les closques d'animals morts com a refugi en condicions meteorològiques adverses.^[121][122]

Glyptodon, juntament amb tots els altres gliptodonts, es van extingir cap al final del Plistocè superior, com a part d'una onada d'extincions de la majoria de grans mamífers a tot Amèrica.

Algunes proves suggereixen que els humans van conduir els gliptodontins a l'extinció.^[123] Les proves dels jaciments arqueològics de Campo Laborde i La Moderna a la Pampa argentina suggereixen que els pares de Glyptodon, el Doedicurus i el Panochthus van sobreviure fins a l'Holocè primerenc, coexistint amb els humans durant un temps mínim de 4.000 anys.^[124] Aquesta superposició proporciona suport als models que mostren que les extincions del Plistocè Sud-americà van ser el resultat d'una combinació de canvi climàtic i causes antropogèniques.^[124] Aquests jaciments s'han interpretat com els utilitzats per a la carnisseria de megafauna (Megatherium i Doedicurus); tanmateix, part de la cronologia ha estat problemàtica i controvertida, a causa de la mala conservació del col·lagen utilitzat per a la datació.^[124] Les taxes d'extinció a Amèrica del Sud durant el Plistocè final van ser les més altes de qualsevol continent, amb tots els animals endèmics de més de 100 quilos de pes que es van extingir a l'Holocè mitjà.^[3] Això dona suport a la idea de la caça humana com a impuls per a l'extinció de Glyptodon, ja que l'arribada dels humans al voltant de 16.000 anys BP a un continent tan antigament aïllat pot haver provocat que les taxes d'extinció siguin més elevades.^{[120][3][125]}

L'extinció de Glyptodon coincideix notablement amb el final del període de reversió freda antàrtica en el qual, durant 1.700 anys, les temperatures van baixar abans d'augmentar després d'acabar en 12,7 ka.^[126][127] Moltes fluctuacions climàtiques es van produir durant el Plistocè final entre cicles humits i secs, amb Glyptodon preferint els climes més secs. Després de la inversió del fred antàrtic, les temperatures van augmentar i el clima es va tornar més humit, fet que va fer que les herbes C3 fossin substituïdes cada cop més per herbes C4 i faigs del sud. Aquests canvis van portar a l'extinció de formes vulnerables especialitzades en pasturatge com els gliptodontins, els toxodonts i alguns mansos de terra.^[128][129] Al voltant dels 11,5 ka, les temperatures van assolir el màxim abans de tornar a baixar, donant lloc a l'extinció de diversos gèneres diferents de mamífers, inclosa part de la megafauna. Glyptodon juntament amb gèneres com Glossotherium i Morenelaphus van ser eliminats, tot i que diversos altres grups van viure durant diversos milers d'anys després.^[45][99]

 

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Glyptodon

• Benton, M. J.; Cunningham, J.; Davies, T.; Donoghue, P. C. J.; Fraass, A.; Janis, C.; Pisani, D.; Rayfield, E.; Schmidt, D.; Vinther, J.; Williams, T. Cowen's History of Life (en anglès). 6a edició. Wiley-Blackwell, 2020. ISBN 9781119482208.