Cactaceae

 

Oko 1.500 do 1.800 vrsta kaktusa uglavnom spada u jednu od dvije skupine "jezgarnih kaktusa": opuncije (potporodica Opuntioideae) i "kaktioidi" (potporodica Cactoideae). Većina članova ove dvije skupine lahko je prepoznati kao kaktuse. Imaju mesnate sočne stabljike biljke, koje su glavne organi za fotosintezu. Nemaju ili imaju male ili prolazne listove. Imaju cvjetove sa jajnicima koji se nalaze ispod prašnika i latica, često duboko potonuli u mesnatu čašicu (dio stabljike iz kojeg rastu dijelovi cvijeta). Svi kaktusi imaju areole – visoko specijalizirane kratke izdanke s izuzetno kratkim internodijima koji imaju bodlje, normalne izdanke i cvjetove.

Preostali kaktusi spadaju u samo dva roda, Pereskia i Maihuenia, i prilično su različiti, što znači da bilo koji opis kaktusa kao celine mora često praviti iznimke. Vrste „Pereskia“ površno nalikuju ostalim tropskim šumskim stablima. Kad su zreli, imaju drvenastu stabljiku koja može biti prekrivena korom i dugotrajnim lišćem, koje su glavno mjesto fotosinteze. Njihovi cvjetovi mogu imati gornje – nadrasle jajnike (tj. Iznad mjesta pričvršćivanja čašice i latica) i areole koji stvaraju daljnje lišće. Dvije vrste „Maihuenije“ imaju mala tijela u obliku globusa sa istaknutim lišćem na vrhu.

Kaktusi pokazuju široku paletu habitusa rasta, koju je teško podijeliti u jasne, jednostavne kategorije.

Arborescentni kaktusi

Mogu biti poput drveća (arborescentni), što znači da obično imaju jedno više ili manje drvenastih debala na vrhu od nekoliko do mnogih grana. U rodu Pereskia grane su prekrivene lišćem, pa vrste ovog roda možda nisu prepoznatljive kao kaktusi. U većini drugih kaktusa grane su tipičnije u obliku kaktusa, golih listova i kore i prekrivene bodljicama, kao u Pachycereus pringlei ili većim opuncijama. Neki kaktusi mogu narasti do veličine drveća, ali bez grana, poput većih primjerka Echinocactus platyacanthus. Kaktusi se mogu opisati i kao grmovi, s nekoliko stabljika koje dolaze iz zemlje ili sa vrlo niskim granama, poput Stenocereus thurberi.

Kolumnasti kaktusi

Manji kaktusi mogu se opisati kao stubasti. Sastoje se od uspravnih, cilindričnih stabljika, koje se mogu ili ne moraju granati, bez vrlo jasne podjele na deblo i grane. Teško je odrediti granice između stubastih oblika i oblika drveća ili grmlja. Manji i mlađi primjerci, naprimjer primjer Cephalocereus senilis su stubasti, dok stariji i veći mogu postati stablasti. U nekim slučajevima "stupci" mogu biti vodoravni, a ne vertikalni. Dakle, stabljike Stenocereus eruca rastu duž zemlje, ukorijenjujući se u razmacima.

Loptasti kaktusi

Kaktusi čija su stabljika čak i manja mogu se opisati kao kuglasti, loptasti (ili okruglasti). Sastoje se od kraćih, više loptastih stabljika od stubastih kaktusa. Ovi kaktusi mogu biti samotni, kao što je Ferocactus latispinus ili njihova stabljika može formirati grozdove koji mogu stvoriti velike nakupine. Sva ili neke stabljike u klasteru mogu imati zajednički korijen.

Ostali oblici

Ostali kaktusi imaju sasvim drugačiji izgled. U tropskim krajevima, neki rastu kao šumski penjači i epifite. Njihove stabljike su tipski spljoštene, gotovo lisnatog izgleda, s manje ili čak bez bodlji. Kaktusi za penjanje mogu biti vrlo veliki; primerak Hylocereus prijavljen je da je dug 100 m, od korena do najudaljenijeg dijela stabljike. Epifitski kaktusi, kao što su vrste roda Rhipsalis ili Schlumbergera, često vise dolje, tvoreći guste grozdove na kojima rastu na drveću visoko iznad zemlje.

•  
  Visoki drvoliki Pachycereus pringlei
•  
  Visoki nerazgranati kolumnasti kaktus (rod Cephalocereus)
•  
  Kratki klasterski kolumnasti habitus (Ferocactus pilosus)
•  
  Solitarni loptasti habitus (Ferocactus echidne)
•  
  Klasterski loptasti habitus (Rebutia
•  
  Epiphytic cactus (Rhipsalis paradoxa)
•  
  Drvoliki habitus (Pereskia aculeata)

 

Kaktusne areole

 

Areole of Pereskia grandifolia s

 

Poprečni presjek areole rodaCereus

 

Areole jedne vrste roda Echinopsis

 

Zatvarajuće areole Astrophytum capricorne

 

Cvjetovi iz gornjeg dijela areole

Areole su strukture jedinstvene za kaktuse. Iako promjenjive, obično se pojavljuju kao vunasta ili dlakava područja na stabljikama iz kojih izlaze bodlje. Cvjewtovi rastu I iz areola. U rodu Pereskia, za koji se vjeruje da je sličan pretku svih kaktusa, areole se javljaju u osovinama listova (tj. U uglu između lisne peteljke i stabljike). Kod kaktusa bez listova, areole se često nalaze na uzvišenim površinama na stabljici na kojima bi bile osnove listova.

Areole su visoko specijalizirani i vrlo kondenzirani izdanci ili grane. U normalnom izdanku koljenca koja nosi listove ili cvjetove razdvojena će se dužim internodijima. U areoli su čvorovi tako zbliženi, da čine jednu strukturu. Areola može biti kružna, izdužena u ovalni oblik ili čak razdvojena na dva dijela; dva dijela mogu biti vidno povezana (naprimjer utorom u stabljici) ili izgledati potpuno odvojeno (dimorfna areola). Dio bliže vrhu stabljike tada stvara cvjetove, drugi dio bodlje. Areole često imaju višećelijske dlačice (trihome) koje daju areoli dlakav ili vunasti izgled, ponekad izrazite boje poput žute ili smeđe.

U većini kaktusa, areole proizvode nove bodlje ili cvjetove samo nekoliko godina i tada postaju neaktivne. To rezultira relativno fiksnim brojem bodlji, a cvjetovi se proizvode samo s krajeva stabljika, koji još uvijek rastu i formiraju nove areole. U rodu „Pereskija“, bliskom pretku kaktusa, areole ostaju aktivni mnogo duže; ovo je slučaj i u rodovima Opuntia i Neoraimondia.

Bodlje kaktusa

 

Bodlje Ferocactus

 

Kukaste centralne bodlje (cf. Mammillaria rekoi)

 

Glohide Opuntia microdasys

Botanički se razlikuju trnovi, bodlje i bodljice: bodlje su modificirani listovi, a trnovi su modificirane grane. Kaktusi proizvode bodlje, uvijek iz areola, kao što je gore spomenuto. Trnovi su prisutni čak i u onim kaktusima s lišćem, poputrodova Pereskia, Pereskiopsis i Maihuenia, tako da su se jasno razvili prije potpune bezlisnosti. Neki kaktusi imaju bodlje samo kada su mladi, moguće samo kada su klijanci. To se posebno odnosi na one koji žive na drveću, poput rodova Rhipsalis i Schlumbergera , ali i nekih kaktusa koji žive na tlu, poput vrsta roda Ariocarpus.

Bodlje su često korisne za identifikaciju kaktusa, jer se uveliko razlikuju između vrsta po broju, boji, veličini, obliku i tvrdoći, kao i u tome da li su sve bodlje nastale iz areola slične ili su različite vrste. Većina bodlji je ravna ili u većini blago zakrivljena i opisana je poput dlakavih čekinjastih, iglastih ili nalik na igle, ovisno o njihovoj duljini i debljini. Neki kaktusi imaju spljoštene bodlje (npr. Sclerocactus papyracanthus). Ostali imaju bodlje za zakačenje. Ponekad su jedna ili više središnjih bodlji zakačne, dok su vanjske bodlje ravne (npr. Mammillaria rekoi).

Uz bodlje normalne dužine, članovi potporodice Opuntioideae imaju relativno kratke bodlje, nazvane glohida, koje su bodlje po svojoj dužini i lahko otpadaju. One ulaze u kožu i teško ih se uklanja, uzrokujući dugotrajnu iritaciju.

 

Ilustracija metabolizma CAM

 

Noć: otvorene stome; CO₂ ulazi i skladišti se kao jabučna kiselina; vodena para izlazi.

 

Dan: zatvorene stome; jabučna kiselina pretvara se u CO₂ i upotrebljava za stvaranje ugljik-hidrat; vodena para ostaje zarobljena .

 

 

(Gore) Glave bodlji artičoke, moguće nekada označavane kao "kaktus";
(Ispod) A Melocactus, vjerovatno prvi rod koji su vidjeli Evropljani

Imenovanje i klasificiranje kaktusa bilo je teško i kontroverzno, već otkad su za nauku prvi otkriveni kaktusi. Teškoće su počele s Lineom. 1737. Godine, koji je kaktuse koje je poznavao stavio u dva roda, Cactus i Pereskia. Međutim, kada je objavio Species Plantarum 1753. - polazno djelo moderne botaničke nomenklature – sve ih je prebacio u jedan rod, Cactus.

Kasniji botaničari, poput Philipa Millera 1754. godine, kaktuse su podijelili u nekoliko rodova koje je 1789. godine Antoine Laurent de Jussieu smjestio u svoju tek stvorenu porodicu Cactaceae. Početkom 20. stoljeća, botaničari su osjetili da je Linnaeusovo ime "Cactus" postalo toliko zbunjujuće u smislu značenja (je li to bio rod ili porodica?) daa ga ne bi trebalo koristiti kao ime roda. Bečki botanički kongres 1905. godine odbacio je naziv Cactus i umjesto toga proglasio rod Mammillaria tipskim rodom porodice Cactaceae. Međutim, uspjelo se očuvati ime Cactaceae, što je dovelo do neobične situacije u kojoj porodica Cactaceae više ne sadrži rod po kojem je imenovana.

Teškoće su se nastavile, dijelom i zbog toga što se pri davanju naučnih imena oslanjalo na „uzorke tipa“.

Konačno, ako botaničari žele znati je li određena biljka primjer, recimo, Mammillaria mammillaris, trebali bi je moći uporediti s uzorkom tipa za koji je to ime trajno vezano. Uzorci tipa obično se pripremaju komprimiranjem i sušenjem, nakon čega se skladište u herbarijima, kako bi djelovali kao konačne reference. Međutim, kaktuse je vrlo teško sačuvati na ovaj način; evoluirali su tako da se odupru sušenju i njihova tijela se ne mogu lahko komprimirati. Daljnja poteškoća je u tome što su mnogim kaktusima imena dali uzgajivači i aktivisti u hortikultuturi, a ne botaničari; kao rezultat toga, često se zanemaruju odredbe Međunarodnog kodeksa nomenklature algi, gljiva i biljaka (koji upravlja imenima kaktusa, kao i drugih biljaka). Curt Backeberg je imenovao ili preimenovao 1.200 vrsta, a da nijedno njegovo ime nikada nije priloženo za uzorak, što je, prema Davidu Huntu, osiguralo da

ostavi trag nomenklaturnog haosa koji će vjerovatno stoljećima uznemiravati taksonome kaktusa.

The four cactus subfamilies

 

Pereskioideae: Pereskia aculeata

 

Opuntioideae: Opuntia chlorotica

 

Maihuenioideae: Maihuenia poeppigii

 

Cactoideae: Mammillaria elongata

• Potporodica Pereskioideae K. Schumann
• Potporodica Opuntioideae K. Schumann

U ovu potporodicu uključeno je oko 15 rodova je uključeno. Oni mogu imati listove kad su mladi, ali se ovi kasnije gube. Njihova stabljika obično se dijeli na različite "zglobove" ili "jastučiće" (kladode). Biljke se razlikuju po veličini, od malih jastuka Maihueniopsis do vrsta veličine drveća; Opuntia naraste u visinu i do 10 m ili više.

• Potporodica Maihuenioideae P. Fearn

Jedini rod je Maihuenia , s dvije vrste, od kojih obje formiraju prostirke niskog rasta. Ima neke karakteristike koje su primitivne unutar kaktusa. Biljke imaju listove, a kiselinski metabolizam u potpunosti nedostaje.

• Potporodica Cactoideae

Podijeljena je u devet plemena; ovo je najveća potporodica, uključujući sve "tipske" kaktuse. Članovi su po habitusu vrlo promjenjivi, razlikuju se od drvolikih do epifitskih. Listovi su normalno odsutni, iako ponekad vrlo smanjeni postoje kod mladih biljkaka. Stabljike se obično ne dijele na segmente, ali su rebraste ili gomoljaste. Dva plemena, Hylocereeae i Rhipsalideae, sadrže penjačice ili epifitske oblike, s prilično drugačijim izgledom; njihova stabljika je spljoštena i može se podijeliti na segmente.

Molekularnofilogenetičke studije podržale su monofiliju ove tri ove potporodice (ne Pereskioideae), ali nisu podržale sva plemena ili čak rodove ispod ovog nivoa; Zaista, studija iz 2011. pronašla je samo 39% rodova u potporodici Cactoideae kao monofiletske. Klasifikacija kaktusa trenutno ostaje neizvjesna i vjerovatno će se mijenjati.

 

Cactaceae

 

 

 

 

 

Porodica Cactaceae uključuje 176 priznatih rodova sa preko 2.200 vrsta.^[4]

 

 

Kaktusi naseljavaju različite regije, od obalnih ravnica do visoko planinskih područja. Uz jedan izuzetak, oni su porijeklom iz Amerike, gdje se njihov raspon proteže od Patagonije do Britanske Kolumbije i Alberte u zapadnoj Kanadi. Postoji niz centara raznolikosti. Za kaktuse prilagođene suši, tri glavna centra su Meksiko i jugozapadni dio Sjedinjenih Država; jugozapadni Andi, gdje se nalaze u Peru, Bolivija, Čile i Argentina; istočni Brazil, daleko od Amazonskog bazena. Za epifitske i penjačke kaktuse koji žive na drveću nužno su različiti centri raznolikosti, jer zahtijevaju vlažno okruženje. Nalaze se uglavnom na obalnim planinama i atlantskim šumama jugoistočnog Brazila; u Boliviji, koja je središte raznolikosti za potporodicu Rhipsalideae; u šumovitim predjelima Centralne Amerike, gdje sun a planinama Hylocereeae najrazličitiji.

Rhipsalis baccifera je izuzetak; porijeklom je iz Amerike i Starog svijeta, gdje se nalazi u tropskom području Afrike, Madagaskara i Šri Lanke. Jedna teorija je da se širila tako što se prenosi kao sjeme u probavnom traktu ptica; sjeme Rhipsalis prilagođeno je za distribuciju preko ptica. Populacije Starog svijeta su poliploidne i smatrane su različitim podvrstama, što podržava ideju da širenje nije bilo nedavno. Alternativna teorija je da je vrsta u početku prešla Atlantik na evropskim brodovima koji su trgovali između Južne Amerike i Afrike, nakon čega su ga ptice možda još više raširile.

 

 

Središnja slika u ovom izvodu iz Codeks Osuna iz 1565. prikazuje opunciju koja se koristi kao simbol za Tenochtitlan (Mexico City)

 

Grb Meksika prikazuje meksičkog zlatnog orla koji visi na opunciji, proždirući zmiju

 

Biljka koja je danas poznata pod nazivom Opuntia ficus-indica ili indijski smokvasti kaktus, odavno je bila važan izvor hrane. Smatra se da je izvorna vrsta nastala u centralnom Meksiku, mada je to sada nejasno jer su starosjedilački stanovnici južne Sjeverne Amerike razvili i distribuirali niz hortikulturnih sorti (sorti), uključujući oblike vrsta i hibride sa ostalim opuncijama. Jedu se i plodovi i jastučići, prvi često pod španskim imenom tuna, drugi pod imenom nopal. Kultivirani oblici često su značajno manje bodljikavi ili čak bez bodlji. Za Nopalsku industriju u Meksiku, 2007. godine se tvrdilo da vrijedi 150 USD. Indijski smokva kaktus je vjerovatno bio prisutan na Karibima kada su stigli Španci, a ubrzo je unesen I u Evropu. Brzo se širila mediteranskim područjem, i prirodnim putem i unošenjem – toliko toga, rani botaničari su pretpostavili da je porijeklom iz tog područja. Izvan Amerike, indijski smokva kaktus važan je komercijalni usjev na Siciliji, u Alžiru i drugim sjevernoafričkim zemljama. Plodovi drugih opuncija također se jede, uglavnom pod istim imenom, tuna. Također se konzumiraju i cvjetni pupoljci, posebno vrste roda Cylindropuntia.

Gotovo svaki mesnati prodovi kaktusa jestivi su. Riječ pitaya ili pitahaya (obično se smatra da je preuzeta na španki od haićanskih kreola, može se primijeniti na niz "ljuskavih plodova", posebno onih od stubastih kaktusa. Plod saguara (Carnegiea gigantea) odavno je važan za starosjedilačko stanovništvo sjeverozapadnog Meksika i jugozapadnog dijela SAD, uključujući pustinju Sonora. Može se konzervirati kuhanjem, da se dobije sirup i sušenjem. Sirup se takođe može fermentirati, da bi se dobilo alkoholno piće. Plodovi vrsta roda Stenocereus takođe su bili važni izvori hrane u sličnim delovima Severne Amerike; Stenocereus queretaroensis se uzgaja radi plodova. U tropskim južnijim krajevima, alpski Hylocereus undatus pruža pitahaya orejona ", koji se danas u Aziji široko uzgaja pod imenom zmajevo voće. Ostali kaktusi koji daju jestive plodove uključuju vrste rodova Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus i Selenicereus. Tijela kaktusa osim opuncija rjeđe se jedu, mada je Anderson izvijestio da se "Neowerdermannia vorwerkii" "priprema i jede poput krompira u gornjoj Boliviji." ^[5]

•  
  Uzgoj saguera u 1907.
•  
  Jestivi plodovi saguara
•  
  Plodovi nekih vrsta roda Ferocactus jestivi su.
•  
  "Zmajevo voće" za prodaju u Taiwanu
•  
  Plodovi dobijeni od Stenocereus queretaroensis
•  
  Salata sa sjeckanom nopales (opuncija)

 

 

Pokazalo se da su brojne vrste kaktusa sadržavale psihoaktivna sredstva, hemijske spojeve koji svojim djelovanjem na mozak mogu izazvati promjene u raspoloženju, percepciji i spoznaji. Dvije vrste imaju dugu povijest upotrebe domorodačkih naroda Amerike: peyot, Lophophora williamsii , u Sjevernoj Americi, i kaktus San Pedro,' 'Echinopsis pachanoi' ', u Južnoj Americi. Oba sadrže meskalin.

L. williamsii je porijeklom iz sjevernog Meksika i južnog Teksasa. Pojedinačne stabljike su visoke oko 2 – 6 cm, promjera 4 – 11 cm, a mogu se naći u grozdovima veličine do 1 m. Veliki dio stabljike je obično ispod zemlje. Meskalin je koncentriran u fotosintetskom dijelu stabljike iznad zemlje. Središte stabljike koja sadrži tačku rasta (apikalni meristem) je potopljeno. Iskusni sakupljači pejota uklanjaju tanki komad s vrha biljke, ostavljajući netaknutu tačku rasta, omogućavajući biljci da se regenerira. Dokazi ukazuju da je peyote bio u upotrebi prije više od 5.500 godina; osušena dugmad pejota za koje se pretpostavlja da potiču sa nalazišta u Rio Grande, Teksas, datirani radiougljikom na oko 3780. - 3660. godine p.ne. Peyote se doživljava kao sredstvo pristupa svetom duhu. Pokušaji Rimokatoličke crkve da suzbiju njegovu upotrebu nakon špankog osvajanja uglavnom su bili neuspješni, a sredinom 20. stoljeća pejot je masovnije koristio domorodački narod nego ikad na sjeveru Kanade. Sada ga formalno koristi Crkva nativnih Amerikanaca.

Echinopsis pachanoi“ potiče iz Ekvadora i Perua. Izgled je vrlo različit od L. williamsii . Ima visoke stabljike, do 6 m, s promjerom 6 -15 cm, koje se odvajaiu od osnove, cjelokupnoj biljci daje izgled grmlja ili drveća. Arheološki dokazi o upotrebi ovog kaktusa izgleda da su datirani od prije 2.000– 2.300 godina, s rezbarijama i keramičkim predmetima na kojima su prikazani stubasti kaktusi. Iako su crkvene vlasti pod španskom upravom pokušale suzbiti njegovu upotrebu, to nije uspjelo, što pokazuje i kršćanski element u zajedničkom nazivu "San Pedro kaktus" – kaktus Sveti Petar. Anderson pripisuje ime uvjerenju da baš kao što sveti Petar drži ključeve do neba, efekti kaktusa omogućavaju korisnicima da "dođu do neba dok su još na zemlji." I dalje se koristi za psihoaktivne učinke, kako u duhovne, tako i u ljekovite svrhe, često se kombinira s drugim psihoaktivnim agensima, poput Datura ferox i duhanom. Nekoliko drugih vrsta roda Echinopsis, uključujući E. peruviana, takođe sadrže meskalin.

• Anderson, Edward F. (2001), The Cactus Family, Pentland, Oregon: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5
• Anderson, Miles (1999), Cacti and Succulents: Illustrated Encyclopedia, Oxford: Sebastian Kelly, ISBN 978-1-84081-253-4
• Brown, Roger (2001), Cultivation of Cacti, str. 85–92 Nepoznati parametar |in= zanemaren (pomoć)
• Hecht, Hans (1994), Cacti & Succulents (p/b izd.), New York: Sterling, ISBN 978-0-8069-0549-5
• Hewitt, Terry (1993), The Complete Book of Cacti & Succulents, London: Covent Garden Books, ISBN 978-1-85605-402-7
• Innes, Clive (1995), "Cacti", u Innes, Clive; Wall, Bill (ured.), Cacti, Succulents and Bromeliads, London: Cassell for the Royal Horticultural Society, str. 11–70, ISBN 978-0-304-32076-9 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
• Keen, Bill (1990), Cacti and Succulents : step-by-step to growing success, Marlborough, Wiltshire: Crowood Press, ISBN 978-1-85223-264-1
• McMillan, A.J.S.; Horobin, J.F. (1995), Christmas Cacti : The genus Schlumbergera and its hybrids (p/b izd.), Sherbourne, Dorset: David Hunt, ISBN 978-0-9517234-6-3
• Pilbeam, John (1987), Cacti for the Connoisseur, London: Batsford, ISBN 978-0-7134-4861-0

• Cvjetnica

 

Commons ima datoteke na temu: Cactaceae

• Cactaceae na Curlie