Mišićna vlakna
| Mišićna vlakanca (Myofibrilla) | |
|---|---|
 Skeletni poprečno prugasti mišić sa miofibrilima (koji su označeni gore desno) | |
| Identifikatori | |
| MeSH | D009210 |
| TH | TH {{{2}}}.html HH2.00.05.0.00007 .{{{2}}}.{{{3}}} |
| Anatomska terminologija | |
Mišićna vlakanca ili miofibrili, poznata i kao mišićna vlakna, su osnovne štapićasto-trakaste jedinice mišićne ćelije.[1] Mišići su građeni od cjevastih ćelija miocita, poznatih kao mišićna vlakna poprečnoprugastih mišića. Ova vrsta ćeliji sadrži mnoge lance miofibrila. Miofibrili se stvaraju tokom razvoja embriona, u proceasu koji je poznat kao miogeneza.
Miofibrili se sastoje od dugih proteina, među kojima su: aktin, miozin, titina i drugi proteini koji ih održavaju zajedno. Ovi proteini su organizovani u debele i tanke niti pod nazivom miofilamenti, koji se ponavljaju po dužini miofibrila u sekcijama pod nazivom sarkomere. Mišići se skupljaju (grče) međusobnim uklizavanjem debljih (miozin) i tanjih (aktin) vlakana.[2][3]
Struktura
[uredi | uredi izvor]Vlakna miofibrila miofilamenta, sastoji se od dvije vrste, debelih i tankih niti:
- Tanka vlakna sastoje se uglavnom od proteina aktina, namotanog sa nebulinskim vlaknima. Kada je polimeriziran u vlakna, aktin, čini "ljestve" po kojima se "uspinju" miozinske niti za stvaranje pokreta.
- Debela vlakna se sastoje uglavnom od proteina miozina, a održvaju se u mjestu putem titinskih vlakana. Miozin je odgovoran za jačanje mišiča. Sastoji se od loptaste glave sa ATP i mjestom aktinske veze i dugog repa koji je uključen u polimerizaciju u miozinskim vlaknima.
Kompleksi proteina koji su sastavljeni od aktina i miozina ponekad se nazivaju "aktinomiozin".
U prugastim mišićima, kao što su skeletni i srčani, aktinska i miozinska vlakna imaju posebnu i stalnu dužinu reda od nekoliko mikrometara, što je daleko manje od dužine izduženih mišićnih ćelija (nekoliko milimetara u slučaju ljudskih skeletnih mišićnih ćelija). Vlakna su organizovana u ponavljajuće podjedinice uzduž protezanja miofibrila. Ove podjedinice se nazivaju sarkomere. Mišićna ćelija je skoro puna miofibrila koji su međusobno paralelni sa osom ćelije. Sarkomerne podjedinice jednog miofibrila su u gotovo savršenom poklapanju s onima u miofibrilu pored njega. To dovodi do određenih optičkih svojstava koje uzrokuju da se ćelije pojave kao prugaste ili izbrazdane. Ovog poravnanja nema u ćelijama glatkih mišića, zbog čega nemaju očigledne brazde, pa se takve ćelije nazivaju glatkim.[4] Izložene mišićne ćelije pod određenim uglovima, kao što su rezovi mesa, mogu pokazati strukturno obojenje ili iredescenciju zbog ovog periodičnog poravnanja vlakana i sarkomera.[5]
Nastanak mišićnog vlakna
[uredi | uredi izvor]Istraživanja razvoja mišića nogu u 12-dnevnih embriona pileta uz korištenje elektronsku mikroskopiju, ukazuju na mehanizam razvoja miofibrila. Razvijajuće mišićne ćelije sadrže deblja (miozin) vlakna, prečnika 160-170 Å i tanka (aktin) vlakna sa 60-70 Å. Mladi miofibrili imaju omjer 7:1 tankih i debelih vlakana. Uz duge osi mišićnih ćelija ispod dijela sarkoleme (mišićbog omotača), slobodni miofilamenti postaju usklađeni i spojeni u heksagonalno pakovane nizove. Ovi agregati se stvaraju, bez obzira na prisustvo materijala Z ili M traka. Agregacija se javlja spontano, jer tercijarne strukture aktinskih i miozinskih monomera sadrže sve "informacije" ionske snage i koncentracije ATP u ćelijama za agregaciju u vlaknima.[6]
Ispoljavanje
[uredi | uredi izvor]
Imena raznih sub-regija sarkomera su data na osnovu relativno svjetlijeg ili tamnijeg ispoljavanja kada se gledaju pod svjetlosnim mikroskopom. Svaka sarkomera je odvojena sa dvije vrlo tamne trake pod nazivom Z-diskovi ili Z-linije (od njemačke riječi zwischen' = između). Ovi Z-diskovi su gusti proteinski diskovi koji ne dozvoljavaju lahki prolaz svjetlosti. U ovoj oblasti se nalazi T-tubula. Područje između Z-diskova je dalje podijeljena na dva svjetlije trake na oba kraja, poznatih pod nazivom I-bendovi (trake) i tamnije, sivkaste trake u sredini, zvane A trake.
I bendovi su svjetliji zbog toga što ova područja sarkomera uglavnom sadrže tanka aktinska vlakna, čiji manji promjer omogućava prolaz svjetlosti između njih. A bend s druge strane, sadrži uglavnom miozinske filamenate, čiji veći promjeri ograničavaju prolaz svjetlosti. Anizotropnost i izotropnost su oznake koje se pozivaju na optička svojstva živih mišića kao što se ispoljava pod polariizirajućim mikroskopom. Dijelovi traka koji se naslanjaju na I trake su popunjene aktinskim i miozinskim vlaknima (gdje se interdigitiraju kao što je opisano gore). Također u okviru traka je relativno svjetlijeg središnjeg područja pod nazivom H-zona (od njemačkog Helle = svijetle) u kojoj ne postoji preklapanje aktina/miozina kada je mišić u opuštenom stanju. Konačno, H-zona je prepolovljena tamnom središnjom M-linijom (od njemačkog Mittel = srednji).
Akcija
[uredi | uredi izvor]Miozinske glave stvaraju krstaste mostove sa aktinskim miofilamentima. Ovo je mjesto gdje se izvršava akcija 'veslanja' miozina uz aktin. Kada su mišićna vlakna opuštena (prije skupljanja), glava miozina ima ADP i za njega vezani fosfat.
Kada stigne nervni impuls, Ca2+ ioni izazvaju promjenu oblika troponina. Ovo pomjera dalje kompleks troponin + tropomiozin, ostavljajući otvorene miozinske veze.
Glava miozina tada se veže za aktinske miofilamente. Energija u glavi miozinskog miofilamenta pomjera glavu, koji dalje klizi u prošli aktin. Time se oslobađa ADP. ATP se ispoljava kada prisustvo iona kalcija aktivira miozinsku ATPazu, a miozinse glave odvajaju iz zahvata aktina sa ATP. ATP se zatim razlaže u ADP i fosfat. Oslobođena energija se čuva u glavi miozina, koja se koristi za kasnije kretanje. Glave miozina tada se vraćaju u svoje uspravne opuštene položaje. Ako je prisutan kalcij, proces se ponavlja.
Kada se mišić skuplja, aktin se povlači duž miozina prema središtu sarkomera do potpunog preklapanja aktinskih i miozinskih niti. Zona H postaje sve manja i manja, zbog sve većeg preklapanja aktinskih i miozinskih vlakana, a mišić se skraćuje. U slučaju kada je mišić u potpunosti zgrčen, H zone više nisu vidljive. Treba imati u vidu da aktin i miozin sami ne mijenjaju dužinu, već uklizavaju jedni između drugih. Ovo je poznato kao teorija klizanja vlakana kod mišićnog skupljanja.[7]
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ McCracken, Thomas (1999). New Atlas of Human Anatomy. China: Metro Books. str. 1–120. ISBN 1-5866-3097-0.
- ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ "Muscle Physiology - Myofilament Structure". Arhivirano s originala, 19. 6. 2017. Pristupljeno 11. 6. 2016.
- ^ Martinez-Hurtado, J L; Akram, Muhammad; Yetisen, Ali (novembar 2013). "Iridescence in Meat Caused by Surface Gratings". Foods. 2 (4): 499–506. doi:10.3390/foods2040499.
- ^ Fischman, Donald A. (1967). "An electron microscope study of myofibril formation in embryonic chick skeletal muscle". The Journal of Cell Biology. 32: 558–575. doi:10.1083/jcb.32.3.557. PMC 2107275. PMID 6034479.
- ^ Marieb, E. N., Hoehn, K., & Hoehn, F. (2007). Human Anatomy & Physiology. (7th ed., pp. 284–287). San Francisco, California: Benjamin-Cummings Pub Co.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]